Клеточная мембрана это кратко


Появление и эволюция клеточной мембраны

У всех современных организмов клеточная мембрана играет принципиальную роль в энергетическом обмене и других биохимических процессах. Новые исследования эволюции мембран позволяют ответить на многие каверзные вопросы: как мембрана появилась у нашего далекого предка LUCA, почему мембраны бактерий и архей так непохожи и каким образом эукариоты обзавелись мембранными органеллами.

Мембрана играет важнейшую роль в нормальном функционировании клетки: она обеспечивает отделение клетки от внешней среды и за счет компартментализации создает необходимую среду для протекания различных биохимических и энергетических процессов. Немало исследований посвящено изучению биохимии и биофизики биомембран [1], но не менее важное значение имеет и изучение их эволюции. Как и при каких обстоятельствах мембрана появилась в эволюции живого впервые? Когда появились первые эукариоты, и каким образом они обзавелись множеством внутренних мембран, которых нет у прокариот? Над этими вопросами ученые ломают головы уже долго, но до недавнего времени они могли оперировать только умозрительными гипотезами. Развитие масштабных методов анализа геномов (и прочих «омов» [2]), биоинформатики и математического моделирования в биологии [3] позволили если и не дать исчерпывающие ответов, то подобраться к ним вплотную.

Происхождение эукариот «наизнанку»

В недавно опубликованной в журнале BMC Biology статье [4] Дэвид и Базз Баумы, основываясь на большом количестве филогенетических данных, выдвинули новую гипотезу происхождения эукариотической клетки. Они называют эту гипотезу «моделью наизнанку» (inside-out, изнутри — наружу), в противовес господствовавшей до сих пор гипотезе «снаружи — внутрь» (outside-in). Согласно традиционной теории мембранные органеллы эукариот появились благодаря «впячиванию» своей наружной мембраны. Митохондрии, например, согласно этой гипотезе, были «проглочены» будущими эукариотами с помощью фагоцитоза. Однако со времени появления этой гипотезы накопилось немало данных, которые ей противоречат и указывают на то, что ситуация была противоположной. Вероятно, новые органеллы появились у будущих эукариот более дружелюбным способом — с помощью объятий. «Модель наизнанку» предполагает, что эукариотическое ядро образовалось из основной части предковой клетки, а цитоплазма с митохондриями и другими мембранными органеллами — из выростов этой клетки, которые по началу просто окружали клетки-симбионты (рис. 1). Новую гипотезу поддерживает множество важных фактов. Например, археи (они и были этими предковыми клетками) могут только выпячивать мембрану, а «впячивать» — нет. Несомненно, эта новая гипотеза требует дальнейшей проработки, но специалисты* оценивают ее позитивно: она действительно подтверждается известными данными о морфологии и биохимии прокариот и помогает сделать предсказания, которые можно проверить экспериментально (например, механизмы сборки ядерных пор и филогению белков фагоцитоза).

Рисунок 1. Схема того, как эукариотическая клетка могла возникнуть в соответствии с «моделью наизнанку». Выросты клетки-хозяина окружили клетки-симбионты, постепенно превратив их во внутренние мембранные органеллы. Рисунок из [4].

Математическое моделирование позволило другой группе ученых лучше разобраться с еще одним важным вопросом: какой была мембрана общего предка архей и бактерий, и как ее строение определило эволюцию этих двух групп прокариот. Об этом рассказывается в их недавней статье, вышедшей в журнале PLoS Biology [6].

Бактерии и археи: единство противоположностей

Все современные живые организмы относятся к одному из трех доменов жизни: бактерии, археи и эукариоты. По более-менее общепринятой гипотезе эукариоты происходят от своеобразного «слияния» двух других групп, которые являются гораздо более древними. Бактерии и археи происходят от общего предка — по-английски он называется LUCA (last universal common ancestor, последний универсальный общий предок). Бактерии и археи имеют много общих черт, включая одинаковый генетический код, механизмы транскрипции и рибосомной трансляции, но при этом отличаются в некоторых ключевых моментах. Они имеют разный химический состав клеточных мембран и стенок, по-разному устроенный гликолиз, ионные насосы и даже разные механизмы репликации ДНК.

Возможно, различия в устройстве клеточной мембраны являются ключевыми в этом списке различий (рис. 2) [7]. Мембраны современных бактерий состоят из фосфолипидов: сложных эфиров глицерина, двух остатков жирной кислоты и одного фосфатного остатка, к которому может быть присоединена дополнительная полярная группа. Гидрофобные хвосты жирных кислот образуют средний слой мембраны, а полярные остатки глицерина, фосфата и вспомогательных полярных групп — наружный и внутренний слои. Мембраны архей устроены в принципе похоже, но на другой химической основе. Вместо жирных кислот их липиды содержат терпеновые спирты, углеводородные цепочки которых несут метильные группы через каждые четыре атома. Моделирование молекулярной динамики мембран показало, что благодаря таким метильным «ответвлениям» мембраны становятся очень прочными, но при этом сохраняют гибкость [8, 9]. Терпеновые спирты простыми эфирными связями присоединяются к глицеринфосфату, фосфатный остаток может дополняться другими полярными головками, такими же, как у бактерий. Сам глицеринфосфат архей тоже отличается от бактериального — у архей используется другой его оптический изомер (глицерин-1-фосфат вместо глицерин-3-фосфата). Получается, что мембрана — важнейший элемент, обеспечивающей существование клетки как самостоятельной единицы, — появилась у бактерий и архей независимо. Из этого удивительного наблюдения некоторые ученые даже делают вывод о том, что у LUCA мембраны вообще не было [10]. Но это крайне маловероятно, учитывая, насколько важной для большинства биохимических процессов является мембрана. Сложно представить, что молекулярные механизмы, протекающие одинаково и у бактерий, и у архей, появились и могли функционировать еще до появления мембраны. Значит, какая-то мембрана у LUCA все-таки была. Группа ученых из Университетского Лондонского колледжа с помощью математического моделирования разработала модель, описывающую, как эта мембрана выглядела, и как из нее появились разные мембраны бактерий и архей [6].

Рисунок 2. Строение мембранных липидов бактерий (справа) и архей (слева) [7].

«Протекающая» мембрана

C различным строением мембраны бактерий и архей никак не вязалось то, что производство энергии в клетках обеих групп устроено очень похожим образом. Дело в том, что во всех современных клетках производство энергии (которая запасается в виде молекул АТФ) сопряжено с мембраной. Ключевыми стадиями этого процесса являются создание градиента протонов на мембране (избыток ионов Н+ с наружной стороны мембраны по сравнению с внутренней) и работа АТФ-синтазы за счет этого градиента. При этом протоны проходят через канал в АТФ-синтазе, вызывая тем самым механический поворот части АТФ-ситназного комплекса, который, в свою очередь, обеспечивает катализ синтеза АТФ. Согласно филогенетическим исследованиям, АТФ-синтазы всех организмов имеют общее эволюционное происхождение, и предковая молекула была уже у LUCA. У некоторых бактерий и архей вместо градиента протонов используется градиент ионов натрия, а у некоторых — и тот, и другой. Долгое время считалось, что Na+ выступает в качестве заменителя H+ у организмов, живущих в экстремальных условиях (термальных источниках или в сильнощелочной среде). Однако оказалось, что натрий-специфические ферменты занимают самые нижние ветви филогенетического древа в обоих доменах, что указывает на их древность. Модель функционирования древней мембраны, предложенная британскими учеными, успешно объясняет, как и зачем в процессе эволюции возникла способность АТФ-синтазы использовать ионы натрия. Но, прежде чем ответить на этот вопрос, они должны были разобраться с еще одной проблемой — несмотря на общее происхождение АТФ-синтаз, ионные насосы возникли у бактерий и архей независимо, т.е, вероятно, у LUCA их не было. Как же тогда древняя клетка могла избавляться от протонов, поступающих внутрь при работе АТФ-синтазы, и создавать градиент протонов?

По мнению авторов исследования, единственным объяснением могло быть то, что мембрана LUCA была «протекающей» (leaky), и клетка использовала естественные источники протонного градиента. На основе своих предположений ученые построили математическую модель древней клетки. В этой модели клетка находится на границе между двумя ламинарными потоками — кислотным (pH 5–7) и щелочным (pH 9–10), не смешивающимися за счет неорганического барьера (рис. 3). Подобные условия могли существовать в древнем океане рядом с подводными щелочными источниками (сама морская вода имела кислую реакцию). При этом мембрана клетки была полупроницаемой («протекающей») и свободно пропускала ионы H+с одной стороны клетки и ионы OH с другой стороны. Эти ионы могут также свободно выходить через мембрану или взаимно нейтрализоваться внутри клетки с образованием воды. Молекула, способная к синтезу АТФ (древняя АТФ-синтаза), находится на «кислотной» стороне клетки и использует градиент протонов на этой мембране для своей работы. Согласно расчетам исследователей, разница pH в три единицы (т.е. тысячекратная разница в концентрации протонов) между щелочной и кислотной средами и молекулы АТФ-синтазы, занимающие 1% поверхности клетки, — это условия, необходимые и достаточные для того, чтобы клетка могла синтезировать необходимое количество АТФ для поддержания углеродного и энергетического метаболизма.

Рисунок 3. Условия с естественным градиентом протонов, в которых должна была обитать древняя клетка [6].

По мнению ученых, такая «протекающая» мембрана могла состоять из смеси амфифильных молекул, включая жирные кислоты и изопрены, но никак не могла содержать фосфолипиды, свойственные современным мембранам. Добавление фосфолипидов приводит к снижению проницаемости мембраны для ионов, так как полярные группы не могу проходить через неполярную внутреннюю часть мембраны. Такая мембрана не позволяла бы поддерживать градиент протонов, а значит, и работу АТФ-синтазы. Получается, что для клеток с «протекающей» мембраной не нужны ни фосфолипиды, ни ионные насосы (они никак не буду способствовать более эффективной работе АТФ-синтазы, т.к. все «накачанные» ионы будут утекать через мембрану). Чтобы понять, как произошел переход от «протекающей» мембраны к современным мембранам с ионными насосами, ученые обратились к уже упомянутому факту: некоторые АТФ-синтазы могут использовать не только протоны, но и ионы натрия.

Исследователи предположили, что необходимым шагом для перехода к современной мембране было появление способности использовать для создания энергии градиента ионов натрия. Создавать такой градиент могла бы молекула SPAP (sodium-proton antiporter, антипорт для ионов натрия и протонов), которая переносит один ион натрия в обмен на один протон. SPAP есть у многих представителей как архей, так и бактерий. Именно эта молекула могла бы использовать естественный градиент протонов для создания градиентов ионов натрия. Даже «протекающая» мембрана в шесть раз менее проницаема для ионов натри, чем для протонов, поэтому градиент ионов натрия гораздо более долговечен в таких условиях. Если АТФ-синтаза сможет использовать для производства АТФ и протоны, и ионы натрия, клетка, согласно подсчетам, сможет создавать на 60% больше энергии. Как уже было отмечено, некоторые современные АТФ-синтазы действительно способны использовать оба вида ионов. Другие используют только один тип ионов, но при этом все они отличаются только парой аминокислотных замен (вероятно, это связано со схожестью ионного радиуса и заряда ионов Na+ и H3O+ — форм, в которые этих ионы обычно транспортируются ионными каналами). Получившийся благодаря SPAP и смешанной работе АТФ-синтаз выигрыш в энергии клетки смогли бы использовать для того, чтобы начать занимать новые экологические ниши, в которых естественный градиент протонов был гораздо ниже (до 50 раз ниже) или был непостоянным. Кроме того, наличие SPAP делает выгодным наличие в клетке ионных насосов. Согласно расчетам модели, преимущество в использовании насосов возрастает со снижением проницаемости мембраны, вплоть до значений проницаемости, характерных для современных мембран.

Получатся, что SPAP — это та молекула, которая могла бы обеспечить переход от «протекающей» мембраны к почти непроницаемой современной, параллельно позволяя древним клеткам расширять ареал своего обитания. По мере расселения, в разных популяциях LUCA могли возникать различные типы насосов, поэтому в современном мире бактерий и архей мы наблюдаем такое разнообразие молекул, причем не все они имеют общее происхождение. Исследователи смогли ответить и на вопрос, связанный с принципиальным различием мембран бактерий и архей. Моделирование показало, что только после появления в эволюции ионных насосов клеткам стало выгодно снижать проницаемость мембраны за счет присоединения гидрофильных глицерол-фосфатных головок. Из-за того, что такой синтез фосфолипидов может происходить двумя путями, в зависимости от того, с какой стороны происходит нуклеофильная атака на карбонильный центр, появилось два разных хиральных варианта фосфолипидов у бактерий и архей. Получается, что разные популяции получили разные ионные насосы, а потом каждая из них пошла либо по «архейному» пути, либо по «бактериальному», в зависимости от реакции нуклеофильного замещения.

Рисунок 4. Эволюция архей и бактерий от общего предка LUCA. A—E — постепенный переход от «протекающей мембраны» к современной. F — дивергенция двух популяций, давших начало археям и бактериям, за счет эволюции мембраны. На рисунках обозначены АТФ-синтаза (ATPase), архейный и бактериальный ионные насосы (Archaeal pump, Bacterial pump) и SPAP, сыгравшие главные роkи в процессе расхождения архей и бактерий. Рисунки из [6, 11].

Заключение

Изучать появление и эволюцию жизни на самых ранних ее этапах — задача сложная и нетривиальная, требующая работы с большими объемами данных и особенных подходов. В последние годы у ученых в руках появляется все больше инструментов для таких исследований, позволяющих им проверять давно сформулированные гипотезы и выдвигать новые предположения. Иногда результаты удивляют и предполагают отказ от уже устоявшихся и давно вошедших в учебники теорий. Одно из новых исследований, например, показало, что стоит отказаться от теории происхождения мембранных органелл путем фагоцитоза, а обратить внимание на противоположную модель — модель расширения мембраны. Другое описанное в этой статье исследование предлагает еще одну достаточно революционную идею. Согласно математической модели британских ученых мембрана LUCA была «протекающей», а переход к современной мембране стал возможен благодаря антипорту протонов и ионов натрия. Эта модель подразумевает, что мембрана древних клеток состояла из жирных кислот и терпенов, хотя ранее такие мембраны считались неподходящими для производства энергии как раз из-за своей склонности к «протечкам».

Благодаря развитию информационных технологий и растущим объемам биологических баз данных ученые могут, хотя только в компьютерных моделях, заглянуть в далекое прошлое. Являются ли эти модели верными, покажут дальнейшие исследования, но уже сейчас они помогают понять многие критические точки в эволюции жизни на Земле.

  1. Липидный фундамент жизни;
  2. «Омики» — эпоха большой биологии;
  3. Вычислительное будущее биологии;
  4. Baum D.A., Baum B. (2014). An inside-out origin for the eukaryotic cell. BMC Biology 12, 76;
  5. ПостНаука: «Выдвинута новая гипотеза происхождения эукариотической клетки»;
  6. Sojo V., Pomiankowski A., Lane N. (2014) A Bioenergetic Basis for Membrane Divergence in Archaea and Bacteria. PLoS Biol 12, e1001926;
  7. Никитин М.А. (2013). Происхождение мембран и мембранной биоэнергетики. Химия и Жизнь № 9 (2013);
  8. Пресс-релиз на сайте ИБХ: «Прочные, но гибкие: молекулярная динамика объясняет уникальность биомембран архей»;
  9. Chugunov A.O., Volynsky P.E., Krylov N.A., Boldyrev I.A., Efremov R.G. (2014). Liquid but Durable: Molecular Dynamics Simulations Explain the Unique Properties of Archaeal-Like Membranes. Sci. Rep. 4, 7462;
  10. Martin W., Russell M.J. (2007). On the origin of biochemistry at an alkaline hydrothermal vent. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 362, 1887–1925;;
  11. Robinson R. (2014). A Leaky Membrane and a Sodium Transporter at Life’s Great Divergence. PLoS Biol. 12, e1001927..

biomolecula.ru

3. Строение клетки. Клеточные органоиды

Ядрышко представляет собой плотное округлое тело внутри ядра. Обычно в ядре клетки бывает от одного до семи ядрышек. Они хорошо видны между делениями клетки, а во время деления — разрушаются.
 


Функция ядрышек — синтез РНК и белков, из которых формируются особые органоиды — рибосомы.


Рибосомы участвуют в биосинтезе белка. В цитоплазме рибосомы чаще всего расположены на шероховатой эндоплазматической сети. Реже они свободно взвешены в цитоплазме клетки.

 

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) участвует в синтезе белков клетки и транспортировке веществ внутри клетки.

 

Значительная часть синтезируемых клеткой веществ (белков, жиров, углеводов) не расходуется сразу, а по каналам ЭПС поступает для хранения в особые полости, уложенные своеобразными стопками, «цистернами», и отграниченные от цитоплазмы мембраной. Эти полости получили название аппарат (комплекс) Гольджи. Чаще всего цистерны аппарата Гольджи расположены вблизи от ядра клетки.


Аппарат Гольджи принимает участие в преобразовании белков клетки и синтезирует лизосомы — пищеварительные органеллы клетки.


Лизосомы представляют собой пищеварительные ферменты, «упаковываются» в мембранные пузырьки, отпочковываются и разносятся по цитоплазме.


В комплексе Гольджи также накапливаются вещества, которые клетка синтезирует для нужд всего организма и которые выводятся из клетки наружу.

 

Митохондрии — энергетические органоиды клеток. Они преобразуют питательные вещества в энергию (АТФ), участвуют в дыхании клетки.

 

Митохондрии покрыты двумя мембранами: наружная мембрана гладкая, а внутренняя имеет многочисленные складки и выступы — кристы.

 

 

В мембрану крист встроены ферменты, синтезирующие за счёт энергии питательных веществ, поглощённых клеткой, молекулы аденозинтрифосфата (АТФ).
АТФ — это универсальный источник энергии для всех процессов, происходящих в клетке.


Количество митохондрий в клетках различных живых существ и тканей неодинаково.
Например, в сперматозоидах может быть всего одна митохондрия. Зато в клетках тканей, где велики энергетические затраты (в клетках летательных мышц у птиц, в клетках печени), этих органоидов бывает до нескольких тысяч.

Митохондрии имеют собственную ДНК и могут самостоятельно размножаться (перед делением клетки число митохондрий в ней возрастает так, чтобы их хватило на две клетки).

Митохондрии содержатся во всех эукариотических клетках, а вот в прокариотических клетках их нет. Этот факт, а также наличие в митохондриях ДНК позволило учёным выдвинуть гипотезу о том, что предки митохондрий когда-то были свободноживущими существами, напоминающими бактерии. Со временем они поселились в клетках других организмов, возможно, паразитируя в них. А затем за многие миллионы лет превратились в важнейшие органоиды, без которых ни одна эукариотическая клетка не может существовать.

Плазматическая мембрана

www.yaklass.ru

Клеточная мембрана в биологии — виды, строение и функции (таблица)

Клеточная мембрана – это структура, покрывающая клетку снаружи. Её так же называют цитолемма или плазмолемма.

Данное образование построено из билипидного слоя (бислоя) со встроенными в него белками. Углеводы, входящие в состав плазмолеммы, находятся в связанном состоянии.

Распределение основных компонентов плазмолеммы выглядит следующим образом: более половины химического состава приходится на белки, четверть занимают фосфолипиды, десятую часть – холестерол.

Клеточная мембрана и ее виды

Мембрана клетки – тонкая пленка, основу которой составляют пласты липопротеидов и белков.

По локализации выделяют мембранные органеллы, имеющие некоторые особенности в растительных и животных клетках:

Также есть внутренняя и наружная (плазмолемма) клеточная мембрана.

Строение клеточной мембраны

Клеточная мембрана содержит углеводы, которые покрывают ее, в виде гликокаликса. Это надмембранная структура, которая выполняет барьерную функцию. Белки, расположенные здесь, находятся в свободном состоянии. Несвязанные протеины участвуют в ферментативных реакциях, обеспечивая внеклеточное расщепление веществ.

Белки цитоплазматической мембраны представлены гликопротеинами. По химическому составу выделяют протеины, включенные в липидный слой полностью (на всем протяжении), – интегральные белки. Также периферические, не достигающие одной из поверхностей плазмолеммы.

Первые функционируют как рецепторы, связываясь с нейромедиаторами, гормонами и другими веществами. Вставочные белки необходимы для построения ионных каналов, через которые осуществляется транспорт ионов, гидрофильных субстратов. Вторые являются ферментами, катализирующими внутриклеточные реакции.

Основные свойства плазматической мембраны

Липидный бислой препятствует проникновению воды. Липиды – гидрофобные соединения, представленные в клетке фосфолипидами. Фосфатная группа обращена наружу и состоит из двух слоев: наружного, направленного во внеклеточную среду, и внутреннего, отграничивающего внутриклеточное содержимое.

Водорастворимые участки носят название гидрофильных головок. Участки с жирной кислотой направлены внутрь клетки, в виде гидрофобных хвостов. Гидрофобная часть взаимодействует с соседними липидами, что обеспечивает прикрепление их друг к другу. Двойной слой обладает избирательной проницаемостью на разных участках.

Так, в середине мембрана непроницаема для глюкозы и мочевины, здесь свободно проходят гидрофобные вещества: диоксид углерода, кислород, алкоголь. Важное значение имеет холестерол, содержание последнего определяет вязкость плазмолеммы.

Функции наружной мембраны клетки

Характеристики функций кратко перечислены в таблице:

Функция мембраны Описание
Барьерная роль Плазмолемма выполняет защитную функцию, предохраняя содержимое клетки от воздействия чужеродных агентов. Благодаря особой организации белков, липидов, углеводов, обеспечивается полупроницаемость плазмолеммы.
Рецепторная функция Через клеточную мембрану происходит активация биологически активных веществ в процессе связывания с рецепторами. Так, иммунные реакции опосредуются через распознавание чужеродных агентов рецепторным аппаратом клеток, локализованным на клеточной мембране.
Транспортная функция Наличие пор в плазмолемме позволяет регулировать поступление веществ внутрь клетки. Процесс переноса протекает пассивно (без затрат энергии) для соединений с низкой молекулярной массой. Активный перенос связан с затратами энергии, высвобождающейся при расщеплении аденозинтрифосфота (АТФ). Данный способ имеет место для переноса органических соединений.
Участие в процессах пищеварения На клеточной мембране происходит осаждение веществ (сорбция). Рецепторы связываются субстратом, перемещая его внутрь клетки. Образуется пузырек, свободно лежащий внутри клетки. Сливаясь, такие пузырьки формируют лизосомы с гидролитическими ферментами.
Ферментативная функция Энзимы, необходимые составляющие внутриклеточного пищеварения. Реакции, требующие участия катализаторов, протекают с участием ферментов.

Какое значение имеет клеточная мембрана

Клеточная мембрана участвует в поддержании гомеостаза за счет высокой селективности поступающих и выходящих из клетки веществ (в биологии это носит название избирательной проницаемости).

Выросты плазмолеммы разделяют клетку на компартменты (отсеки), ответственные за выполнение определенных функций. Специфически устроенные мембраны, соответствующие жидкостно-мозаичной схеме, обеспечивают целостность клетки.

1001student.ru

Строение и функции биологических мембран

Строение биомембраны. Мембраны, ограничивающие клетки и мембранные органоиды эукариотических клеток, имеют общий химический состав и строение. В их состав входят липиды, белки и углеводы. Липиды мембраны представлены в основном фосфолипидами и холестерином. Большинство белков мембран относится к сложным белкам, например гликопротеинам. Углеводы не встречаются в мембране самостоятельно, они связаны с белками и липидами. Толщина мембран составляет 7–10 нм.

Согласно общепринятой в настоящее время жидкостно-мозаичной модели строения мембран, липиды образуют двойной слой, или липидный бислой, в котором гидрофильные «головки» молекул липидов обращены наружу, а гидрофобные «хвосты» спрятаны вовнутрь мембраны. Эти «хвосты» благодаря своей гидрофобности обеспечивают разделение водных фаз внутренней среды клетки и ее окружения. С липидами с помощью различных типов взаимодействия связаны белки. Часть белков расположена на поверхности мембраны. Такие белки называют периферическими, или поверхностными. Другие белки частично или полностью погружены в мембрану — это интегральные, или погруженные белки. Белки мембран выполняют структурную, транспортную, каталитическую, рецепторную и другие функции.

Мембраны не похожи на кристаллы, их компоненты постоянно находятся в движении, вследствие чего между молекулами липидов возникают разрывы — поры, через которые в клетку могут попадать или покидать ее различные вещества.

Биологические мембраны различаются по расположению в клетке, химическому составу и выполняемым функциям. Основные типы мембран — плазматическая и внутренние. Плазматическая мембрана содержит около 45 % липидов (в т. ч. гликолипидов), 50 % белков и 5 % углеводов. Цепочки углеводов, входящих в состав сложных белков-гликопротеинов и сложных липидов-гликолипидов, выступают над поверхностью мембраны. Гликопротеины плазмалеммы чрезвычайно специфичны. Так, например, по ним происходит взаимное узнавание клеток, в том числе сперматозоида и яйцеклетки.

На поверхности животных клеток углеводные цепочки образуют тонкий поверхностный слой — гликокаликс. Он выявлен почти во всех животных клетках, но степень его выраженности неодинакова (10–50 мкм). Гликокаликс обеспечивает непосредственную связь клетки с внешней средой, в нем происходит внеклеточное пищеварение; в гликокаликсе размещены рецепторы. Клетки бактерий, растений и грибов, помимо плазмалеммы, окружены еще и клеточными оболочками.

Внутренние мембраны эукариотических клеток разграничивают различные части клетки, образуя своеобразные «отсеки» — компартменты, что способствует разделению различных процессов обмена веществ и энергии. Они могут различаться по химическому составу и выполняемым функциям, но общий план строения у них сохраняется.

Функции мембран:

1. Ограничивающая. Заключается в том, что они отделяют внутреннее пространство клетки от внешней среды. Мембрана является полупроницаемой, то есть ее свободно преодолевают только те вещества, которые необходимы клетке, при этом существуют механизмы транспорта необходимых веществ.

2. Рецепторная. Связана в первую очередь с восприятием сигналов окружающей среды и передачей этой информации внутрь клетки. За эту функцию отвечают специальные белки-рецепторы. Мембранные белки отвечают еще и за клеточное узнавание по принципу «свой-чужой», а также за образование межклеточных соединений, наиболее изученными из которых являются синапсы нервных клеток.

3. Каталитическая. На мембранах расположены многочисленные ферментные комплексы, вследствие чего на них происходят интенсивные синтетические процессы.

4. Энерготрансформирующая. Связана с образованием энергии, ее запасанием в виде АТФ и расходованием.

5. Компартментализация. Мембраны разграничивают также пространство внутри клетки, разделяя тем самым исходные вещества реакции и ферменты, которые могут осуществлять соответствующие реакции.

6. Образование межклеточных контактов. Несмотря на то, что толщина мембраны настолько мала, что ее невозможно различить невооруженным глазом, она, с одной стороны, служит достаточно надежным барьером для ионов и молекул, в особенности водорастворимых, а с другой — обеспечивает их перенос в клетку и наружу.

7. Транспортная.

Мембранный транспорт. В связи с тем, что клетки как элементарные биологические системы являются открытыми системами, для обеспечения обмена веществ и энергии, поддержания гомеостаза, роста, раздражимости и других процессов требуется перенос веществ через мембрану — мембранный транспорт. В настоящее время транспорт веществ через мембрану клетки делят на активный, пассивный, эндо- и экзоцитоз.

Пассивный транспорт — это вид транспорта, который происходит без затраты энергии от большей концентрации к меньшей. Растворимые в липидах небольшие неполярные молекулы (О2, СО2) легко проникают в клетку путем простой диффузии. Нерастворимые же в липидах, в том числе заряженные небольшие частицы, подхватываются белкамипереносчиками или проходят через специальные каналы (глюкоза, аминокислоты, К+, PO43-). Такой вид пассивного транспорта называется облегченной диффузией. Вода поступает в клетку через поры в липидной фазе, а также по специальным каналам, выстланным белками. Транспорт воды через мембрану называется осмосом.

Осмос имеет чрезвычайно важное значение в жизни клетки, так как если ее поместить в раствор с более высокой концентрацией солей, чем в клеточном растворе, то вода начнет выходить из клетки, и объем живого содержимого начнет уменьшаться. У животных клеток происходит съеживание клетки в целом, а у растительных — отставание цитоплазмы от клеточной стенки, которое называется плазмолизом. При помещении клетки в менее концентрированный, чем цитоплазма, раствор, транспорт воды происходит в обратном направлении — в клетку. Однако существуют пределы растяжимости цитоплазматической мембраны, и животная клетка в конце концов разрывается, а у растительной этого не позволяет сделать прочная клеточная стенка. Явление заполнения клеточным содержимым всего внутреннего пространства клетки называется деплазмолизом. Внутриклеточную концентрацию солей следует учитывать при приготовлении лекарственных препаратов, особенно для внутривенного введения, так как это может приводить к повреждению клеток крови (для этого используют физиологический раствор с концентрацией 0,9 % хлорида натрия). Это не менее важно при культивировании клеток и тканей, а также органов животных и растений.

Активный транспорт протекает с затратой энергии АТФ от меньшей концентрации вещества к большей. Он осуществляется с помощью специальных белков-насосов. Белки перекачивают через мембрану ионы К+, Na+, Са2+ и другие, что способствует транспорту важнейших органических веществ, а также возникновению нервных импульсов и т. д.

Эндоцитоз — это активный процесс поглощения веществ клеткой, при котором мембрана образует впячивания, а затем формирует мембранные пузырьки — фагосомы, в которых заключены поглощаемые объекты. Затем с фагосомой сливается первичная лизосома, и образуется вторичная лизосома, или фаголизосома, или пищеварительная вакуоль. Содержимое пузырька расщепляется ферментами лизосом, а продукты расщепления поглощаются и усваиваются клеткой. Непереваренные остатки удаляются из клетки путем экзоцитоза. Различают два основных вида эндоцитоза: фагоцитоз и пиноцитоз.

Фагоцитоз — это процесс захвата клеточной поверхностью и поглощения клеткой твердых частиц, а пиноцитоз — жидкости. Фагоцитоз протекает в основном в животных клетках (одноклеточные животные, лейкоциты человека), он обеспечивает их питание, а часто и защиту организма . Путем пиноцитоза происходит поглощение белков, комплексов антиген-антитела в процессе иммунных реакций и т. д. Однако путем пиноцитоза или фагоцитоза в клетку также попадают многие вирусы. В клетках растений и грибов фагоцитоз практически невозможен, так как они окружены прочными клеточными оболочками.

Экзоцитоз — процесс, обратный эндоцитозу. Таким образом выделяются непереваренные остатки пищи из пищеварительных вакуолей, выводятся необходимые для жизнедеятельности клетки и организма в целом вещества. Например, передача нервных импульсов происходит благодаря выделению посылающим импульс нейроном химических посредников — медиаторов, а в растительных клетках так выделяются вспомогательные углеводы клеточной оболочки.

Клеточные оболочки клеток растений, грибов и бактерий. Снаружи от мембраны клетка может выделять прочный каркас — клеточную оболочку, или клеточную стенку.

У растений основу клеточной оболочки составляет целлюлоза, упакованная в пучки по 50–100 молекул. Промежутки между ними заполняют вода и другие углеводы. Оболочка растительной клетки пронизана канальцами — плазмодесмами, через которые проходят мембраны эндоплазматической сети. По плазмодесмам осуществляется транспорт веществ между клетками. Однако транспорт веществ, например воды, может происходить и по самим клеточным стенкам. Со временем в клеточной оболочке растений накапливаются различные вещества, в том числе дубильные или жироподобные, что приводит к одревеснению или опробковению самой клеточной стенки, вытеснению воды и отмиранию клеточного содержимого. Между клеточными стенками соседних клеток растений располагаются желеобразные прокладки — срединные пластинки, которые скрепляют их между собой и цементируют тело растения в целом. Они разрушаются только в процессе созревания плодов и при опадании листьев.

Клеточные стенки клеток грибов образованы хитином — углеводом, содержащим азот. Они достаточно прочны и являются внешним скелетом клетки, но все же, как и у растений, препятствуют фагоцитозу.

У бактерий в состав клеточной стенки входит углевод с фрагментами пептидов — муреин, однако его содержание существенно различается у разных групп бактерий. Поверх от клеточной стенки могут выделяться также иные полисахариды, образующие слизистую капсулу, защищающую бактерии от внешних воздействий.

Оболочка определяет форму клетки, служит механической опорой, выполняет защитную функцию, обеспечивает осмотические свойства клетки, ограничивая растяжение живого содержимого и предотвращая разрыв клетки, увеличивающейся вследствие поступления воды. Кроме того, клеточную стенку преодолевают вода и растворенные в ней вещества, прежде чем попасть в цитоплазму или, наоборот, при выходе из нее, при этом по клеточным стенкам вода транспортируется быстрее, чем по цитоплазме.

Цитоплазма

Цитоплазма — это внутреннее содержимое клетки. В нее погружены все органоиды клетки, ядро и разнообразные продукты жизнедеятельности.

Цитоплазма связывает все части клетки между собой, в ней протекают многочисленные реакции обмена веществ. Цитоплазма отделяется от окружающей среды и делится на отсеки мембранами, то есть клеткам присуще мембранное строение. Она может находиться в двух состояниях — золя и геля. Золь — это полужидкое, киселеобразное состояние цитоплазмы, при котором процессы жизнедеятельности протекают наиболее интенсивно, а гель — более плотное, студнеобразное состояние, затрудняющее протекание химических реакций и транспорт веществ.

Жидкая часть цитоплазмы без органоидов называется гиалоплазмой. Гиалоплазма, или цитозоль, представляет собой коллоидный раствор, в котором находится своеобразная взвесь достаточно крупных частиц, например белков, окруженных диполями молекул воды. Осаждения этой взвеси не происходит вследствие того, что они имеют одинаковый заряд и отталкиваются друг от друга.

Органоиды

Органоиды — это постоянные компоненты клетки, выполняющие определенные функции.

В зависимости от особенностей строения их делят на мембранные и немембранные. Мембранные органоиды, в свою очередь, относят к одномембранным (эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи и лизосомы) или двумембранным (митохондрии, пластиды и ядро). Немембранными органоидами являются рибосомы, микротрубочки, микрофиламенты и клеточный центр. Прокариотам из перечисленных органоидов присущи только рибосомы.

Строение и функции ядра. Ядро — крупный двумембранный органоид, лежащий в центре клетки или на ее периферии. Размеры ядра могут колебаться в пределах 3–35 мкм. Форма ядра чаще сферическая или эллипсоидная, однако имеются также палочковидные, веретеновидные, бобовидные, лопастные и даже сегментированные ядра. Некоторые исследователи считают, что форма ядра соответствует форме самой клетки.

Большинство клеток имеет одно ядро, но, например, в клетках печени и сердца их может быть два, а в ряде нейронов — до 15. Волокна скелетных мышц содержат обычно много ядер, однако они не являются клетками в полном смысле этого слова, поскольку образуются в результате слияния нескольких клеток.

Ядро окружено ядерной оболочкой, а его внутреннее пространство заполнено ядерным соком, или нуклеоплазмой (кариоплазмой), в которую погружены хроматин и ядрышко. Ядро выполняет такие важнейшие функции, как хранение и передача наследственной информации, а также контроль жизнедеятельности клетки.

Роль ядра в передаче наследственной информации была убедительно доказана в экспериментах с зеленой водорослью ацетабулярией. В единственной гигантской клетке, достигающей в длину 5 см, различают шляпку, ножку и ризоид. При этом она содержит только одно ядро, расположенное в ризоиде. В 1930-е годы И. Хеммерлинг пересадил ядро одного вида ацетабулярии с зеленой окраской в ризоид другого вида, с коричневой окраской, у которого ядро было удалено. Через некоторое время у растения с пересаженным ядром выросла новая шляпка, как у водоросли- донора ядра. В то же время отделенные от ризоида шляпка или ножка, не содержащие ядра, через некоторое время погибали.

Ядерная оболочка образована двумя мембранами — наружной и внутренней, между которыми есть пространство. Межмембранное пространство сообщается с полостью шероховатой эндоплазматической сети, а наружная мембрана ядра может нести рибосомы. Ядерная оболочка пронизана многочисленными порами, окантованными специальными белками. Через поры происходит транспорт веществ: в ядро попадают необходимые белки (в т. ч. ферменты), ионы, нуклеотиды и другие вещества, и покидают его молекулы РНК, отработанные белки, субъ единицы рибосом. Таким образом, функциями ядерной оболочки являются отделение содержимого ядра от цитоплазмы, а также регуляция обмена веществ между ядром и цитоплазмой.

Нуклеоплазмой называют содержимое ядра, в которое погружены хроматин и ядрышко. Она представляет собой коллоидный раствор, по химическому составу напоминающий цитоплазму. Ферменты нуклеоплазмы катализируют обмен аминокислот, нуклеотидов, белков и др. Нуклеоплазма связана с гиалоплазмой через ядерные поры. Функции нуклеоплазмы, как и гиалоплазмы, состоят в обеспечении взаимосвязи всех структурных компонентов ядра и осуществлении ряда ферментных реакций.

Хроматином называют совокупность тонких нитей и гранул, погруженных в нуклеоплазму. Выявить его можно только при окрашивании, так как коэффициенты преломления хроматина и нуклеоплазмы приблизительно одинаковы. Нитчатый компонент хроматина называют эухроматином, а гранулярный — гетерохроматином. Эухроматин слабо уплотнен, поскольку с него считывается наследственная информация, тогда как более спирализованный гетерохроматин является генетически неактивным.

Хроматин представляет собой структурное видоизменение хромосом в неделящемся ядре. Таким образом, хромосомы постоянно присутствуют в ядре, изменяется лишь их состояние в зависимости от функции, которую ядро выполняет в данный момент.

В состав хроматина в основном входят белки-нуклеопротеины (дезоксирибонуклеопротеины и рибонуклеопротеины), а также ферменты, важнейшие из которых связаны с синтезом нуклеиновых кислот, и некоторые другие вещества.

Функции хроматина состоят, во-первых, в синтезе специфических для данного организма нуклеиновых кислот, которые направляют синтез специфических белков, во-вторых, в передаче наследственных свойств от материнской клетки дочерним, для чего хроматиновые нити в процессе деления упаковываются в хромосомы.

Ядрышко — сферическое, хорошо заметное под микроскопом тельце диаметром 1–3 мкм. Оно формируется на участках хроматина, в которых закодирована информация о структуре рРНК и белках рибосом. Ядрышко в ядре часто одно, однако в тех клетках, где происходят интенсивные процессы жизнедеятельности, ядрышек может быть два и более. Функции ядрышек — синтез рРНК и сборка субъединиц рибосом путем объединения рРНК с белками, поступающими из цитоплазмы.

Митохондрии — двумембранные органоиды округлой, овальной или палочковидной формы, хотя встречаются и спиралевидные (в сперматозоидах). Диаметр митохондрий составляет до 1 мкм, а длина — до 7 мкм. Пространство внутри митохондрий заполнено матриксом. Матрикс — это основное вещество митохондрий. В него погружены кольцевая молекула ДНК и рибосомы. Наружная мембрана митохондрий гладкая, она непроницаема для многих веществ. Внутренняя мембрана имеет выросты — кристы, увеличивающие площадь поверхности мембран для протекания химических реакций. На поверхности мембраны расположены многочисленные белковые комплексы, составляющие так называемую дыхательную цепь, а также грибовидные ферменты АТФ-синтетазы. В митохондриях протекает аэробный этап дыхания, в ходе которого происходит синтез АТФ.

Пластиды — крупные двумембранные органоиды, характерные только для растительных клеток. Внутреннее пространство пластид заполнено стромой, или матриксом. В строме находится более или менее развитая система мембранных пузырьков — тилакоидов, которые собраны в стопки — граны, а также собственная кольцевая молекула ДНК и рибосомы. Различают четыре основных типа пластид: хлоропласты, хромопласты, лейкопласты и пропластиды.

Хлоропласты — это зеленые пластиды диаметром 3–10 мкм, хорошо различимые под микроскопом. Они содержатся только в зеленых частях растений — листьях, молодых стеблях, цветках и плодах. Хлоропласты в основном имеют овальную или эллипсоидную формы, но могут быть также чашевидными, спиралевидными и даже лопастными. Количество хлоропластов в клетке в среднем составляет от 10 до 100 штук. Однако, например, у некоторых водорослей он может быть один, иметь значительные размеры и сложную форму — тогда его называют хроматофором. В других случаях количество хлоропластов может достигать нескольких сотен, при этом их размеры невелики. Окраска хлоропластов обусловлена основным пигментом фотосинтеза — хлорофиллом, хотя в них содержатся и дополнительные пигменты — каротиноиды. Каротиноиды становятся заметными только осенью, когда хлорофилл в стареющих листьях разрушается. Основной функцией хлоропластов является фотосинтез. Световые реакции фотосинтеза протекают на мембранах тилакоидов, на которых закреплены молекулы хлорофилла, а темновые реакции — в строме, где содержатся многочисленные ферменты.

Хромопласты — это желтые, оранжевые и красные пластиды, содержащие пигменты каротиноиды. Форма хромопластов может также существенно варьировать: они бывают трубчатыми, сферическими, кристаллическими и др. Хромопласты придают окраску цветкам и плодам растений, привлекая опылителей и распространителей семян и плодов.

Лейкопласты — это белые или бесцветные пластиды в основном округлой или овальной формы. Они распространены в нефотосинтезирующих частях растений, например в кожице листа, клубнях картофеля и т. д. В них откладываются в запас питательные вещества, чаще всего крахмал, но у некоторых растений это могут быть белки или масло.

Пластиды образуются в растительных клетках из пропластид, которые имеются уже в клетках образовательной ткани и представляют собой небольшие двумембранные тельца. На ранних этапах развития разные виды пластид способны превращаться друг в друга: при попадании на свет лейкопласты клубня картофеля и хромопласты корнеплода моркови зеленеют.

Пластиды и митохондрии называют полуавтономными органоидами клетки, так как они имеют собственные молекулы ДНК и рибосомы, осуществляют синтез белка и делятся независимо от деления клеток. Эти особенности объясняются происхождением от одноклеточных прокариотических организмов. Однако «самостоятельность » митохондрий и пластид является ограниченной, так как их ДНК содержит слишком мало генов для свободного существования, остальная же информация закодирована в хромосомах ядра, что позволяет ему контролировать данные органоиды.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС), или эндоплазматический ретикулум (ЭР), — это одномембранный органоид, представляющий собой сеть мембранных полостей и канальцев, занимающих до 30 % содержимого цитоплазмы. Диаметр канальцев ЭПС составляет около 25–30 нм. Различают два вида ЭПС — шероховатую и гладкую. Шероховатая ЭПС несет рибосомы, на ней происходит синтез белков. Гладкая ЭПС лишена рибосом. Ее функция — синтез липидов и углеводов, а также транспорт, запасание и обезвреживание токсических веществ. Она особенно развита в тех клетках, где происходят интенсивные процессы обмена веществ, например в клетках печени — гепатоцитах — и волокнах скелетных мышц. Вещества, синтезированные в ЭПС, транспортируются в аппарат Гольджи. В ЭПС происходит также сборка мембран клетки, однако их формирование завершается в аппарате Гольджи.

Аппарат Гольджи, или комплекс Гольджи, — одномембранный органоид, образованный системой плоских цистерн, канальцев и отшнуровывающихся от них пузырьков. Структурной единицей аппарата Гольджи является диктиосома — стопка цистерн, на один полюс которой приходят вещества из ЭПС, а с противоположного полюса, подвергшись определенным превращениям, они упаковываются в пузырьки и направляются в другие части клетки. Диаметр цистерн — порядка 2 мкм, а мелких пузырьков — около 20–30 мкм. Основные функции комплекса Гольджи — синтез некоторых веществ и модификация (изменение) белков, липидов и углеводов, поступающих из ЭПС, окончательное формирование мембран, а также транспорт веществ по клетке, обновление ее структур и образование лизосом. Свое название аппарат Гольджи получил в честь итальянского ученого Камилло Гольджи, впервые обнаружившего данный органоид (1898).

Лизосомы — небольшие одномембранные органоиды до 1 мкм в диаметре, в которых содержатся гидролитические ферменты, участвующие во внутриклеточном пищеварении. Мембраны лизосом слабопроницаемы для этих ферментов, поэтому выполнение лизосомами своих функций происходит очень точно и адресно. Так, они принимают активное участие в процессе фагоцитоза, образуя пищеварительные вакуоли, а в случае голодания или повреждения определенных частей клетки переваривают их, не затрагивая иных. Недавно была открыта роль лизосом в процессах клеточной гибели.

Вакуоль — это полость в цитоплазме растительных и животных клеток, ограниченная мембраной и заполненная жидкостью. В клетках простейших обнаруживаются пищеварительные и сократительные вакуоли. Первые принимают участие в процессе фагоцитоза, так как в них происходит расщепление питательных веществ. Вторые обеспечивают поддержание водно-солевого баланса за счет осморегуляции. У многоклеточных животных в основном встречаются пищеварительные вакуоли.

В растительных клетках вакуоли присутствуют всегда, они окружены специальной мембраной и заполнены клеточным соком. Мембрана, окружающая вакуоль, по химическому составу, строению и выполняемым функциям близка к плазматической мембране. Клеточный сок представляет собой водный раствор различных неорганических и органических веществ, в том числе минеральных солей, органических кислот, углеводов, белков, гликозидов, алкалоидов и др. Вакуоль может занимать до 90 % объема клетки и оттеснять ядро на периферию. Эта часть клетки выполняет запасающую, выделительную, осмотическую, защитную, лизосомную и другие функции, поскольку в ней накапливаются питательные вещества и отходы жизнедеятельности, она обеспечивает поступление воды и поддержание формы и объема клетки, а также содержит ферменты расщепления многих компонентов клетки. К тому же биологически активные вещества вакуолей способны препятствовать поеданию этих растений многими животными. У ряда растений за счет разбухания вакуолей происходит рост клетки растяжением.

Вакуоли имеются также и в клетках некоторых грибов и бактерий, однако у грибов они выполняют только функцию осморегуляции, а у цианобактерий поддерживают плавучесть и участвуют в процессах усвоения азота из воздуха.

Рибосомы — небольшие немембранные органоиды диаметром 15–20 мкм, состоящие из двух субъединиц — большой и малой. Субъединицы рибосом эукариот собираются в ядрышке, а затем транспортируются в цитоплазму. Рибосомы прокариот, митохондрий и пластид меньше по величине, чем рибосомы эукариот. В состав субъединиц рибосом входят рРНК и белки.

Количество рибосом в клетке может достигать нескольких десятков миллионов: в цитоплазме, митохондриях и пластидах они находятся в свободном состоянии, а на шероховатой ЭПС — в связанном. Они принимают участие в синтезе белка, в частности, осуществляют процесс трансляции — биосинтеза полипептидной цепи на молекуле иРНК. На свободных рибосомах синтезируются белки гиалоплазмы, митохондрий, пластид и собственные белки рибосом, тогда как на прикрепленных к шероховатой ЭПС рибосомах осуществляется трансляция белков для выведения из клеток, сборки мембран, образования лизосом и вакуолей.

Рибосомы могут находиться в гиалоплазме поодиночке или собираться в группы при одновременном синтезе на одной иРНК сразу нескольких полипептидных цепей. Такие группы рибосом называются полирибосомами, или полисомами.

Микротрубочки — это цилиндрические полые немембранные органоиды, которые пронизывают всю цитоплазму клетки. Их диаметр составляет около 25 нм, толщина стенки — 6–8 нм. Они образованы многочисленными молекулами белка тубулина, которые сначала формируют 13 нитей, напоминающих бусы, а затем собираются в микротрубочку. Микротрубочки образуют цитоплазматическую сеть, которая придает клетке форму и объем, связывают плазматическую мембрану с другими частями клетки, обеспечивают транспорт веществ по клетке, принимают участие в движении клетки и внутриклеточных компонентов, а также в делении генетического материала. Они входят в состав клеточного центра и органоидов движения — жгутиков и ресничек.

Микрофиламенты, или микронити, также являются немембранными органоидами, однако они имеют нитевидную форму и образованы не тубулином, а актином. Они принимают участие в процессах мембранного транспорта, межклеточном узнавании, делении цитоплазмы клетки и в ее движении. В мышечных клетках взаимодействие актиновых микрофиламентов с миозиновыми нитями обеспечивает сокращение.

Микротрубочки и микрофиламенты образуют внутренний скелет клетки — цитоскелет. Он представляет собой сложную сеть волокон, обеспечивающих механическую опору для плазматической мембраны, определяет форму клетки, расположение клеточных органоидов и их перемещение в процессе деления клетки.

Клеточный центр — немембранный органоид, располагающийся в животных клетках вблизи ядра; в растительных клетках он отсутствует. Его длина составляет около 0.2–0.3 мкм, а диаметр — 0.1–0.15 мкм. Клеточный центр образован двумя центриолями, лежащими во взаимно перпендикулярных плоскостях, и лучистой сферой из микротрубочек. Каждая центриоль образована девятью группами микротрубочек, собранных по три, т. е. триплетами. Клеточный центр принимает участие в процессах сборки микротрубочек, делении наследственного материала клетки, а также в образовании жгутиков и ресничек.

Органоиды движения. Жгутики и реснички представляют собой выросты клетки, покрытые плазмалеммой. Основу этих органоидов составляют девять пар микротрубочек, расположенных по периферии, и две свободные микротрубочки в центре. Микротрубочки связаны между собой различными белками, обеспечивающими их согласованное отклонение от оси — колебание. Колебания энергозависимы, то есть на этот процесс тратится энергия макроэргических связей АТФ. Восстановление утраченных жгутиков и ресничек является функцией базальных телец, или кинетосом, расположенных в их основании.

Длина ресничек составляет около 10–15 нм, а жгутиков — 20–50 мкм. За счет строго направленных движений жгутиков и ресничек осуществляется не только движение одноклеточных животных, сперматозоидов и др., но и происходит очистка дыхательных путей, продвижение яйцеклетки по маточным трубам, поскольку все эти части организма человека выстланы реснитчатым эпителием.

Включения

Включения— это непостоянные компоненты клетки, которые образуются и исчезают в процессе ее жизнедеятельности. К ним относят как запасные вещества, например, зерна крахмала или белка в растительных клетках, гранулы гликогена в клетках животных и грибов, волютина у бактерий, капли жира во всех типах клеток, так и отходы жизнедеятельности, в частности, непереваренные в результате фагоцитоза остатки пищи, образующие так называемые остаточные тельца.


Читайте также:


Рекомендуемые страницы:

Поиск по сайту



Поиск по сайту:

poisk-ru.ru

Ядерная мембрана — Википедия

Материал из Википедии — свободной энциклопедии

Я́дерная мембра́на, или ядерная оболо́чка, или кариоле́мма, или кариоте́ка[1], или нуклеоле́мма[2] — двойной липидный бислой, мембрана, окружающая ядро в эукариотических клетках.

Ядерная мембрана состоит из двух липидных бислоёв — наружной ядерной мембраны и внутренней ядерной мембраны. Пространство между мембранами называется перинуклеарным пространством; оно составляет единый компартмент с полостью с эндоплазматического ретикулума (ЭПР). Обычно ширина перинуклеарного пространства составляет около 20—40 нм[3]. Хотя внутренняя и внешняя ядерные мембраны продолжают друг друга, они несут разный набор белков[4].

Наружная ядерная мембрана непосредственно переходит в мембрану эндоплазматического ретикулума[5], но при этом наружная ядерная мембрана содержит различные белки в значительно более высоких концентрациях, чем они присутствуют в ЭПР[6].

Внутренняя мембрана ограничивает нуклеоплазму и изнутри покрыта ядерной ламиной, сетью промежуточных филаментов, которая поддерживает форму ядерной мембраны, обеспечивает прикрепление хроматина к оболочке ядра и участвует в регуляции экспрессии генов[6]. Ядерная ламина состоит из белков ламинов. Внутренняя мембрана связана с наружной мембраной посредством ядерных пор, пронизывающих обе мембраны. Хотя ЭПР и обе мембраны соединены друг с другом, многие белки, входящие в их состав, фиксированы в мембране, а не диффундируют свободно в её пределах[7].

Ядерная мембрана пронизана многочисленными ядерными порами. Это крупные белковые комплексы диаметром около 100 нм, с внутренней полостью около 40 нм шириной[6]. Они соединяют внутреннюю и наружную ядерные мембраны. Количество ядерных пор различно в разных типах клеток и может изменяться в зависимости от транскрипционной активности ядра.

В течение G2-фазы интерфазы поверхность ядерной мембраны увеличивается, число ядерных пор иногда возрастает вдвое[6].

У некоторых низших эукариот, например, дрожжей, имеющих закрытый митоз, клеточная мембрана остаётся целой в ходе клеточного деления. Веретено деления у них формируется под мембраной[6]. При полузакрытом митозе в ядерной оболочке образуются крупные отверстия. При закрытом митозе с внеядерным веретеном (у динофлагеллят) в ядерную оболочку встраиваются центромеры хромосом.

У высших эукариот — животных и растений — ядерная мембрана разрушается в прометафазе митоза, позволяя веретену деления сформироваться снаружи. Механизм разрушения и перестройки ядерной мембраны ещё не до конца понятен.

Разрушение[править | править код]

У млекопитающих ядерная мембрана разрушается последовательно, шаг за шагом. Сначала полипептиды-нуклеопорины избирательно переносятся из ядерной мембраны. После этого оставшиеся ядерные поровые комплексы одновременно разрушаются. Биохимические исследования показали, что, скорее, ядерные поры распадаются на стабильные фрагменты, чем на короткие полипептидные цепочки[6].

Электронная и флуоресцентная микроскопия засвидетельствовали то, что ядерная мембрана абсорбируется эндоплазматическим ретикулумом — в норме ядерные белки в ЭПР не обнаруживаются, однако проявляются там в ходе митоза[6].

Перестройка[править | править код]

То, как ядерная мембрана вновь перестраивается в целостную структуру в течение телофазы, остаётся спорным вопросом. Существуют две теории[6]:

ru.wikipedia.org

Клеточная мембрана — Википедия

У этого термина существуют и другие значения, см. Мембрана. Модель клеточной мембраны. Маленькие голубые и белые шарики — гидрофильные «головки» фосфолипидов, а присоединённые к ним линии — гидрофобные «хвосты». На рисунке показаны только интегральные мембранные белки (красные глобулы и жёлтые спирали). Жёлтые овальные точки внутри мембраны — молекулы холестерина. Жёлто-зелёные цепочки бусинок на наружной стороне мембраны — цепочки олигосахаридов, формирующие гликокаликс

Кле́точная мембра́на (также цитолемма, плазмалемма, или плазматическая мембрана) — эластическая молекулярная структура, состоящая из белков и липидов. Отделяет содержимое любой клетки от внешней среды, обеспечивая её целостность; регулирует обмен между клеткой и средой; внутриклеточные мембраны разделяют клетку на специализированные замкнутые отсеки — компартменты или органеллы, в которых поддерживаются определённые условия среды.

Основные сведения

Клеточная стенка, если таковая у клетки имеется (обычно есть у растительных клеток), покрывает клеточную мембрану.

Клеточная мембрана представляет собой двойной слой (бислой) молекул класса липидов, большинство из которых представляет собой так называемые сложные липиды — фосфолипиды. Молекулы липидов имеют гидрофильную («головка») и гидрофобную («хвост») части. При образовании мембран гидрофобные участки молекул оказываются обращены внутрь, а гидрофильные — наружу. Мембраны — структуры инвариабельные, весьма сходные у разных организмов. Некоторое исключение составляют, пожалуй, археи, у которых мембраны образованы глицерином и терпеноидными спиртами. Толщина мембраны составляет 7—8 нм.

Биологическая мембрана включает и различные белки: интегральные (пронизывающие мембрану насквозь), полуинтегральные (погружённые одним концом во внешний или внутренний липидный слой), поверхностные (расположенные на внешней или прилегающие к внутренней сторонам мембраны). Некоторые белки являются точками контакта клеточной мембраны с цитоскелетом внутри клетки и клеточной стенкой (если она есть) снаружи. Некоторые из интегральных белков выполняют функцию ионных каналов, различных транспортеров и рецепторов.

История исследования

В 1925 году Гортер и Грендель с помощью осмотического удара получили так называемые «тени» эритроцитов — их пустые оболочки. Тени сложили в стопку и определили площадь их поверхности. Затем с помощью ацетона выделили из оболочек липиды и определили количество липидов на единицу площади эритроцита — этого количества хватило на сплошной двойной слой. Хотя этот эксперимент привёл исследователей к правильному выводу, ими было допущено несколько грубых ошибок — во-первых, с помощью ацетона нельзя выделить абсолютно все липиды, а во-вторых, площадь поверхности была определена неправильно, по сухому весу. В данном случае минус на минус дал плюс, соотношение определяемых показателей случайно оказалось верным и был открыт липидный бислой.

Эксперименты с искусственными билипидными пленками показали, что они обладают высоким поверхностным натяжением, гораздо большим, чем в клеточных мембранах. То есть в них содержится что-то, что снижает натяжение — белки. В 1935 году Даниэлли и Доусон представили научному сообществу модель «сендвича», которая говорит о том, что в основе мембраны лежит липидный бислой, по обеим сторонам от которого находятся сплошные слои белков, внутри бислоя ничего нет. Первые электронно-микроскопические исследования 1950-х годов подтвердили эту теорию — на микрофотографиях были видны 2 электронно-плотных слоя — белковые молекулы и головки липидов и один электронно-прозрачный слой между ними — хвосты липидов. Дж. Робертсон сформулировал в 1960 году теорию унитарной биологической мембраны, в которой постулировалось трёхслойное строение всех клеточных мембран.

Но постепенно накапливались аргументы против «бутербродной модели»:

Всё это привело к созданию в 1972 году С. Д. Сингером (S. Jonathan Singer) и Г. Л. Николсоном (Garth L. Nicolson) жидкостно-мозаичной модели строения мембраны. Согласно этой модели белки в мембране не образуют сплошной слой на поверхности, а делятся на интегральные, полуинтегральные и периферические. Периферические белки действительно находятся на поверхности мембраны и связаны с полярными головками мембранных липидов электростатичесткими взаимодействиями, но никогда не образуют сплошной слой. Доказательствами жидкостности мембраны служат методы FRAP, FLIP и соматическая гибридизация клеток, мозаичности — метод замораживания-скалывания, при котором на сколе мембраны видны бугорки и ямки, так как белки не расщепляются, а целиком отходят в один из слоёв мембраны.

Функции

Структура и состав биомембран

Мембраны состоят из липидов трёх классов: фосфолипиды, гликолипиды и холестерол. Фосфолипиды и гликолипиды (липиды с присоединёнными к ним углеводами) состоят из двух длинных гидрофобных углеводородных «хвостов», которые связаны с заряженной гидрофильной «головой». Холестерол придаёт мембране жёсткость, занимая свободное пространство между гидрофобными хвостами липидов и не позволяя им изгибаться. Поэтому мембраны с малым содержанием холестерола более гибкие, а с большим — более жёсткие и хрупкие. Также холестерол служит «стопором», препятствующим перемещению полярных молекул из клетки и в клетку.

Важную часть мембраны составляют белки, пронизывающие её и отвечающие за разнообразные свойства мембран. Их состав и ориентация в разных мембранах различаются. Рядом с белками находятся аннулярные липиды — они более упорядочены, менее подвижны, имеют в составе более насыщенные жирные кислоты и выделяются из мембраны вместе с белком. Без аннулярных липидов белки мембраны не работают.

Клеточные мембраны часто асимметричны, то есть слои отличаются по составу липидов, в наружном содержатся преимущественно фосфатидилинозитол, фосфатидилхолин, сфингомиелины и гликолипиды, во внутреннем — фосфатидилсерин, фосфатидилэтаноламин и фосфатидилинозитол. Переход отдельной молекулы из одного слоя в другой (так называемый флип-флоп) затруднён, но может происходить спонтанно, примерно раз в 6 месяцев или с помощью белков-флиппаз и скрамблазы плазматической мембраны. Если в наружном слое появляется фосфатидилсерин, это является сигналом для макрофагов о необходимости уничтожения клетки.

Мембранные органеллы

Это замкнутые одиночные или связанные друг с другом участки цитоплазмы, отделённые от гиалоплазмы мембранами. К одномембранным органеллам относятся эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли, пероксисомы; к двумембранным — ядро, митохондрии, пластиды. Строение мембран различных органелл отличается по составу липидов и мембранных белков.

Избирательная проницаемость

Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью: через них медленно диффундируют глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, глицерол и ионы, причем сами мембраны в известной мере активно регулируют этот процесс — одни вещества пропускают, а другие нет. Существует четыре основных механизма для поступления веществ в клетку или вывода их из клетки наружу: диффузия, осмос, активный транспорт и экзо- или эндоцитоз. Два первых процесса носят пассивный характер, то есть не требуют затрат энергии; два последних — активные процессы, связанные с потреблением энергии.

Избирательная проницаемость мембраны при пассивном транспорте обусловлена специальными каналами — интегральными белками. Они пронизывают мембрану насквозь, образовывая своего рода проход. Для элементов K, Na и Cl есть свои каналы. Относительно градиента концентрации молекулы этих элементов движутся в клетку и из неё. При раздражении каналы натриевых ионов раскрываются, и происходит резкое поступление в клетку ионов натрия. При этом происходит дисбаланс мембранного потенциала. После чего мембранный потенциал восстанавливается. Каналы калия всегда открыты, через них в клетку медленно попадают ионы калия.

См. также

Примечания

  1. 1 2 Твердислов В. А., Яковенко Л. В. Физика биологических мембран // Школьникам о современной физике. Акустика. Теория относительности. Биофизика. - М., Просвещение, 1990. -ISBN 5-09-001323-3. - Тираж 200 000 экз. - С. 131-158

Литература

Ссылки

wikipedia.green

Эндомембранная система — Википедия

Эндомембранная система

Эндомембра́нная систе́ма — система разнообразных мембран, располагающихся в цитоплазме эукариотической клетки (исключая мембраны митохондрий, пероксисом и хлоропластов). Эти мембраны делят клетку на функциональные компартменты, или органеллы. К компонентам эндомембранной системы относят ядерную оболочку, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, везикулы, вакуоли и клеточную мембрану. Мембраны эндомембранной системы составляют единую функциональную единицу и либо непосредственно соединяются друг с другом, либо обмениваются материалом посредством везикулярного транспорта[1]. Стоит отметить, что в эндомембранную систему не входят мембраны митохондрий, пероксисом и хлоропластов, хотя, возможно, она произошла от митохондриальных мембран.

Ядерная оболочка состоит из двух липидных бислоёв, в которые заключён весь ядерный материал[2]. Эндоплазматический ретикулум — органелла транспорта и синтеза, которая разветвляется в цитоплазме животных и растительных клеток[3]. Аппарат Гольджи состоит из набора множества компартментов, в которых молекулы упаковываются для доставки в другие части клетки или секреции[4]. Вакуоли имеются и в растительных, и в животных клетках (хотя в растительных клетках они крупнее), и поддерживают форму и структуру клетки, а также накапливают запасные вещества и продукты обмена[5]. Лизосомы разрушают проникнувшие в клетку вещества и старые органеллы. Везикулы — относительно небольшие мембраносвязанные пузырьки, в которых вещества накапливаются или транспортируются. Клеточная мембрана играет роль защитного барьера, который регулирует транспорт веществ из клетки и внутрь неё[6]. У грибов есть особая мембранная органелла — апикальное тельце, или Spitzenkörper, которая участвует в росте концов гиф[7].

У прокариот внутренние мембраны редки, хотя у многих фотосинтезирующих бактерий плазматическая мембрана образует множество складок, и нередко большая часть клетки заполнена светособирающими мембранами[8]. Светособирающие структуры могут быть даже замкнуты в органеллы, например, хлоросомы зелёных серных бактерий[9].

Органеллы эндомембранной системы связаны друг с другом или непосредственным контактом, или через перенос мембранных пузырьков — везикул. Несмотря на эту общность, различные мембраны отличаются по структуре и функциям. Толщина, молекулярный состав и метаболическое поведение мембраны не фиксированы, и они могут изменяться несколько раз в течение жизни мембраны. Единственной общей характеристикой мембран является наличие липидного бислоя, который пронизан белками насквозь или белки прикрепляются к одной из его сторон[10].

Первое предположение о том, что мембраны внутри клетки формируют единую систему, компоненты которой обмениваются веществами друг с другом, было сформулировано Morré и Mollenhauer в 1974 году[11]. Оно было выдвинуто для объяснения того, как внутри клетки собираются различные липидные мембраны, причём мембраны собираются из липидов в ходе липидного тока (англ. lipid flow) из мест биосинтеза липидов[12]. Идея липидного тока через непрерывную систему мембран и везикул отлична от предположения о том, что различные мембраны представляют собой несвязанные сущности, которые формируются благодаря транспорту свободных компонентов липидов, таких как свободные жирные кислоты и стеролы, через цитозоль. Важно отметить, что транспорт липидов по цитозолю и липидный ток через непрерывную эндомембранную систему не являются взаимноисключающими и могут оба иметь место в клетках[13].

Ядерная оболочка[править | править код]

Клеточное ядро

Ядерная оболочка окружает ядро и отделяет его от цитоплазмы. Она включает две мембраны, каждая из которых представлена липидным бислоем с ассоциированными белками[14]. Наружная мембрана продолжается в шероховатый эндоплазматический ретикулум (ЭПР) и, как и он, несёт рибосомы, прикреплённые к поверхности. Наружная ядерная мембрана, кроме того, продолжается во внутреннюю ядерную мембрану в области многочисленных маленьких отверстий, называемых ядерными порами, которые пронзают ядерную оболочку. Эти поры достигают 120 нм в диаметре и регулируют транспорт молекул между ядром и цитоплазмой, позволяя некоторым проходить сквозь оболочку, а другим — нет[15]. Ядерные поры играют существенную роль в метаболизме клеток, поскольку располагаются в области очень активного транспорта веществ. Пространство между наружной и внутренней ядерной мембраной называется околоядерным, или перинуклеарным пространством и соединено с внутренним пространством (люменом) ЭПР.

Форма ядерной оболочки определяется сетью промежуточных филаментов, похожей на арматуру, которая называется ядерная ламина. Она связывается с хроматином, интегральными мембранными белками и другими компонентами ядра, располагающимися вблизи внутренней ядерной мембраны. Считается, что ядерная ламина помогает веществам внутри ядра достичь ядерных пор, а также участвует в разборке ядерной оболочки при митозе и её сборке в конце митоза[2].

Ядерные поры чрезвычайно эффективно осуществляют селективный транспорт веществ внутрь и из ядра. Из ядра в цитоплазму постоянно перемещаются РНК и рибосомные субъединицы. Гистоны, белки, регулирующие экспрессию генов, ДНК- и РНК-полимеразы и другие молекулы, необходимые для функционирования ядра, импортируются в ядро из цитоплазмы. Ядерная оболочка типичной клетки млекопитающего содержит от 3000 до 4000 ядерных пор. Когда клетка синтезирует ДНК, ей нужно транспортировать в ядро через каждый ядерный поровый комплекс около 100 молекул гистонов каждую минуту. Если клетка быстро растёт, то каждая ядерная пора должна переносить около 6 свежесобранных больших и малых субъединиц рибосом в минуту из ядра в цитозоль, где они используются для синтеза белков[16].

Эндоплазматический ретикулум[править | править код]

1 Клеточное ядро  2 Ядерная пора  3 Шероховатый эндоплазматический ретикулум  4 Гладкий эндоплазматический ретикулум  5 Рибосома на шероховатом ЭПР  6 Транспортируемые белки  7 Транспортная везикула  8 Аппарат Гольджи  9 Цис-Гольджи  10 Транс-Гольджи  11 Цистерна аппарата Гольджи

Эндоплазматический ретикулум (ЭПР) — мембранная органелла синтеза и транспорта, которая является продолжением наружной ядерной мембраны. Более чем половина мембран эукариотической клетки приходится на ЭПР. ЭПР состоит из уплощённых мешочков и ветвящихся трубочек, которые, как считают, связаны друг с другом, так что мембрана ЭПР представляет собой непрерывный замкнутый слой, заключающий сильно разветвлённое внутреннее пространство (люмен). На люмен приходится около десяти процентов объёма клетки. Мембрана ЭПР позволяет протекать эффективному селективному транспорту веществ между люменом и цитоплазмой и, поскольку она соединена с наружной ядерной мембраной, она формирует канал между ядром и цитоплазмой[17].

ЭПР играет ключевую роль в образовании, модификации и транспорте биохимических соединений для внутреннего и внешнего использования клеткой. Его мембрана служит местом образования всех трансмембранных белков и почти всех липидов для клеточных органелл, в том числе и для самого себя, а также для аппарата Гольджи, лизосом, эндосом, митохондрий, пероксисом, секреторных везикул и плазматической мембраны. Более того, бо́льшая часть белков, выделяемых клеткой наружу, а также белки, предназначенные для люмена ЭПР, аппарата Гольджи и лизосом, первоначально проходят через люмен ЭПР. Поэтому многие белки, обнаруживаемые в люмене ЭПР, находятся там только временно и впоследствии доставляются в другие места. Некоторые белки постоянно находятся в люмене и называются резидентными белками ЭПР. Эти особые белки содержат специальный сигнал удержания, представляющей собой особую последовательность аминокислот, которая заставляет органеллу удерживать их внутри. Примером резидентных белков ЭПР может служить белковый шаперон, известный как BiP[en], который определяет другие белки, неправильно уложенные или процессированные, и препятствует их доставке к конечным пунктам назначения[18].

Существует два различных, хотя и соединённых друг с другом, отдела ЭПР, имеющих разные структуру и функции: гладкий (агранулярный) ЭПР и шероховатый (гранулярный) ЭПР. Шероховатый эндоплазматический ретикулум получил своё название за то, что его обращённая к цитоплазме сторона покрыта рибосомами, которые придают ему шероховатый облик при рассматривании под электронным микроскопом. Гладкий ЭПР же выглядит гладким, так как он не несёт рибосом[19].

Гладкий эндоплазматический ретикулум[править | править код]

В подавляющем большинстве клеток участки гладкого ЭПР малочисленны и часто частично являются гладкими, а частично шероховатыми. Их иногда называют переходным ЭПР, потому что в них находятся места выхода из ЭПР, от которых отпочковываются везикулы, несущие новосинтезированные белки и липиды к аппарату Гольджи. В некоторых специализированных клетках, впрочем, гладкий ЭПР обилен и имеет некоторые специфические функции. В этих клетках гладкий ЭПР может служить местом синтеза липидов, некоторых этапов метаболизма углеводов, детоксикации лекарств и ядов[17][19].

Ферменты гладкого ЭПР необходимы для синтеза липидов, в том числе масел, фосфолипидов и стероидов. Половые гормоны позвоночных и стероидные гормоны, секретируемые надпочечниками, входят в число стероидов, синтезируемых гладким ЭПР животных клеток. В клетках, синтезирующих эти гормоны, очень хорошо развит гладкий ЭПР[17][19].

Клетки печени являются другим примером клеток, у которых хорошо развит гладкий ЭПР. В этих клетках можно наблюдать участие гладкого ЭПР в метаболизме углеводов. Клетки печени запасают углеводы в форме гликогена. Распад гликогена приводит к высвобождению из клеток печени глюкозы, которая важна для регуляции уровня сахара в крови. Однако первичным продуктом распада гликогена является глюкозо-1-фосфат. Он превращается в глюкозо-6-фосфат, а далее фермент, локализованный в гладком ЭПР клеток печени, удаляет фосфат от глюкозы, после чего она может выйти из клетки[17][19].

Ферменты гладкого ЭПР также могут служить для детоксикации лекарств и ядов. Детоксикация, как правило, включает добавление гидроксильной группы к препарату, что делает его более растворимым и способным выйти из организма. Одна хорошо изученная реакция осуществляется цитохромом P450[17][19].

В мышечных клетках гладкий ЭПР также выполняет особые функции. Белки, локализованные в мембране ЭПР, накачивают ионы кальция из цитозоля в люмен. Когда мышечная клетка стимулируется нервным импульсом, кальций возвращается в цитозоль через мембрану ЭПР и вызывает сокращение[17][19].

Шероховатый эндоплазматический ретикулум[править | править код]

Клетки многих типов образуют белки, которые синтезируются рибосомами, прикреплёнными к шероховатому ЭПР. Рибосомы собирают белки из аминокислот, и белки проникают в ЭПР для дальнейшей модификации. Такие белки могут быть трансмембранными белками, которые пронизывают мембрану ЭПР, или водорастворимыми белками, которые проходят из мембраны в люмен. Белки, проникающие внутрь ЭПР, укладываются в правильную трёхмерную структуру. К ним присоединяются углеводные остатки, и далее готовые белки либо транспортируются дальше из ЭПР (секретируемые белки) в те участки клетки, где они нужны, либо отправляются в аппарат Гольджи, где подвергаются дальнейшей модификации[17][19].

Как только секретируемый белок образовался, он оказывается отделённым мембраной ЭПР от цитозольных белков. Секретируемые белки отделяются от ЭПР, упакованные в везикулы, которые отпочковываются, как пузырьки, от мембраны ЭПР. Везикулы, которые доставляют свой груз к другим частям клетки, называются транспортными везикулами[17][19]. Другой механизм для транспорта белков и липидов из ЭПР в прочие органеллы заключается в их переносе через особые транспортные мембранные белки, расположенные в сайте контакта мембран, где ЭПР близко и стабильно связан с другими органеллами, такими как плазматическая мембрана, аппарат Гольджи или лизосомы[20].

Кроме образования секретируемых белков, шероховатый ЭПР принимает участие в росте мембраны за счёт добавления белков и фосфолипидов. Когда мембранный белок синтезируется рибосомой, сидящей на ЭПР, он сам вставляется в мембрану ЭПР и остаётся заякоренным в мембране своим гидрофобным участком. Шероховатый ЭПР также образует свои собственные мембранные фосфолипиды; ферменты, встроенные в мембрану ЭПР, участвуют в их синтезе. Мембрана ЭПР увеличивается в размерах, и её фрагменты могут быть перенесены транспортными везикулами в другие компоненты эндомембранной системы[17][19].

Аппарат Гольджи[править | править код]

Микрофотография аппарата Гольджи

Аппарат Гольджи состоит из соединённых между собой мешочков, называемых цистернами. По виду он напоминает стопку оладий. Количество цистерн варьирует в зависимости от специфических функций клетки. Аппарат Гольджи служит для дальнейшей модификации белков клетки, доставленных в него из ЭПР. Часть аппарата Гольджи, которая получает мешочки с белками от ЭПР, называется цис-Гольджи и обычно располагается вблизи ЭПР, а противоположная его сторона называется транс-Гольджи, от неё мешочки с модифицированными белками отделяются для дальнейшего транспорта. Транс-Гольджи, как правило, находится рядом с плазматической мембраной, потому что бо́льшая часть молекул, отщепляющихся от аппарата Гольджи, предназначена для плазматической мембраны[21].

Везикулы, отправляемые из ЭПР в аппарат Гольджи, подвергаются там дальнейшей модификации и далее посылаются к другим частям клетки или к плазматической мембране для секреции. По мере продвижения по изобилующему ферментами внутреннему пространству аппарата с белками могут происходить различные превращения. Часто на них навешиваются и модифицируются углеводные хвосты, и в результате образуются гликопротеины. В аппарате Гольджи происходит отрезание и замещение моносахаридов, в результате чего получаются разнообразные олигосахариды. Аппарат Гольджи не только модифицирует белки, но также может производить сам некоторые вещества. Например, в растительной клетке в нём синтезируются пектины и другие структурные полисахариды[22].

Когда модификация белков завершается, аппарат Гольджи сортирует продукты превращений и отсылает их к различным частям клетки. Этому способствуют разнообразные метки, пришиваемые к белкам ферментами аппарата Гольджи. Полностью готовые белки отпочковываются в везикулах от транс-Гольджи и направляются к местам назначения[23].

Везикулы[править | править код]

Везикулы — это маленькие мембраносвязанные транспортные единицы, которые могут переносить молекулы между различными компартментами. Большинство везикул переносят мембраны, собранные в ЭПР, в аппарат Гольджи, а от аппарата Гольджи — в различные места клетки[24].

Существует несколько типов везикул, различающихся покрывающими их белками. Бо́льшая часть везикул образуется в специальных участках мембраны. Когда везикула отпочковывается от мембраны, её обращённая к цитозолю поверхность несёт специальные белки. Каждая мембрана, к которой движется везикула, несёт особые маркеры на своей цитоплазматической стороне. Маркер соответствует белкам, которыми окружена везикула. Когда везикула находит свою мембрану, они сливаются[25].

Известно три хорошо изученных типа везикул: клатрин-окаймлённые везикулы, COPI[en]-окаймлённые везикулы и COPII[en]-окаймлённые везикулы. Каждый тип выполняет определённые функции внутри клетки. Например, клатрин-окаймлённые везикулы переносят вещества между аппаратом Гольджи и плазматической мембраной. COPI- и COPII-окаймлённые везикулы часто используются для транспорта веществ между аппаратом Гольджи и ЭПР[25].

Вакуоли[править | править код]

Вакуоли, как и везикулы, представляют собой мембраносвязанные внутриклеточные мешочки. Они крупнее везикул и могут иметь различные специфические функции. Функции вакуолей в растительных и животных клетках различаются. В растительных клетках объём вакуолей составляет от 30 % до 90 % всего объёма клетки[26]. В большинстве зрелых растительных клетках имеется одна крупная центральная вакуоль, окружённая мембраной, называемой тонопластом. В растительных клетках вакуоли служат местом хранения запасных питательных веществ и отходов метаболизма. Раствор, в котором находятся все эти соединения внутри вакуоли, называется клеточным соком. Иногда в клеточном соке находятся пигменты, окрашивающие клетку. Вакуоли могут увеличивать размер клетки, наполняясь водой, и регулируют тургорное давление. Как и в лизосомах животных клеток, внутри вакуолей растительных клеток поддерживается кислая среда и имеется много гидролитических ферментов. pH вакуолей позволяет им поддерживать гомеостаз клетки. Например, когда рН во внеклеточной среде падает, протоны, плавающие в цитозоле, могут быть накачаны в вакуоли, чтобы поддерживать цитозольный рН постоянным[27].

У животных вакуоли участвуют в процессах экзоцитоза и эндоцитоза. Вещества, которые должны попасть из внеклеточной среды внутрь клетки, окружаются плазматической мембраной и переносятся в вакуоль. Существует два типа эндоцитоза: фагоцитоз (поглощение твёрдых частиц) и пиноцитоз (поглощение капель жидкости). При фагоцитозе клетка может поглощать и такие крупные частицы, как бактерии[28].

Лизосомы[править | править код]

Лизосомы — это органеллы, содержащие гидролитические ферменты для внутриклеточного пищеварения. Главной функцией лизосом является расщепление молекул, поглощённых клеткой, а также износившихся клеточных органелл. Ферменты лизосом — кислые гидролазы, для оптимальной их работы необходима кислая среда. Лизосомы обеспечивают такую среду, поддерживая внутри себя рН 5,0[29]. Если лизосома разрушится, то вышедшие из неё ферменты не будут очень активны из-за нейтрального рН цитозоля. Однако если в клетке одновременно разрушится много лизосом, то она может переварить сама себя.

Лизосомы осуществляют внутриклеточное пищеварение в ходе фагоцитоза, сливаясь с вакуолью и высвобождая в неё свои ферменты. В результате этого процесса сахара́, аминокислоты и другие мономеры выходят в цитозоль и становятся питательными веществами клетки. Лизосомы также используют свои ферменты для разрушения обветшавших органелл клетки в процессе аутофагии. Лизосомы заключают в себя износившуюся органеллу и подвергают её воздействию своих гидролитических ферментов. Образующиеся органические мономеры выходят в цитозоль для повторного использования. Наконец, последняя функция лизосом — участие в расщеплении клеткой самой себя в ходе автолиза[30].

Апикальное тельце[править | править код]

Апикальное тельце, или Spitzenkörper — компонент эндомембранной системы, встречающийся только у грибов, он участвует в росте концов грибных гиф. Это фазово-тёмное тельце, которое состоит из скопления мембраносвязанных везикул, содержащих компоненты клеточной стенки, и служит для высвобождения их между аппаратом Гольджи и плазматической мембраной. Апикальное тельце подвижно и при движении вперёд вызывает рост кончика гифы[7].

Плазматическая мембрана[править | править код]

Строение плазматической мембраны

Плазматическая мембрана — это фосфолипидный бислой, отделяющий клетку от окружающей среды и регулирующий транспорт молекул и сигналов в клетку и из клетки. В плазматическую мембрану вставлены белки, выполняющие различные функции. Плазматическая мембрана — это не жёсткая структура, молекулы, её образующие, способы к латеральному перемещению (то есть перемещению в плоскости мембраны). Современная модель плазматической мембраны, в которой она состоит из разнообразных молекул, способных к латеральным перемещениям, называется жидкостно-мозаичной. Малые молекулы, такие как CO2, вода и кислород, могут проходить через мембрану за счёт свободной диффузии и осмоса. Крупные молекулы, необходимые клетке, доставляются внутрь специальными белками с помощью активного транспорта[31].

Плазматическая мембрана выполняет несколько функций. Среди них транспорт питательных веществ внутрь клетки, свободный выход отходов метаболизма, предотвращение попадания в клетку ненужных веществ, препятствие для выхода нужных молекул из клетки, поддержание рН цитозоля и его осмотического давления. Для выполнения этих функций используются транспортные белки, которые позволяют одним, но не другим молекулам проникать внутрь и вне клетки. Эти белки используют энергию гидролиза АТФ для накачивания веществ против их градиента концентрации[31].

Кроме вышеперечисленных общих функций, у многоклеточных организмов плазматическая мембрана может играть некоторые специфические роли. Гликопротеины мембраны участвуют в распознавании клетками друг друга для удаления метаболитов и организации тканей. Другие белки мембраны обеспечивают прикрепление к ней цитоскелета и межклеточного матрикса, благодаря чему клетка имеет определённую форму. В плазматической мембране также встречаются ферменты, катализирующие различные химические реакции. Белки-рецепторы мембраны имеют форму, подходящую для связывания с молекулой, передающей сигнал, что вызывает различные клеточные ответы[32].

Происхождение эндомембранной системы связано с происхождением эукариот как таковых и происхождению эукариот в связи с эндосимбиозом, положившим начало митохондриям[33]. Большинство современных гипотез утверждают, что эндомембранная система происходит из наружной мембраны везикул, отпочковывавшихся от эндосимбиотической митохондрии[34]. Эта модель происхождения эндомембранной системы требует минимального количества событий в происхождении эукариот и объясняет многие связи митохондрий с другими компартментами клетки[35].

  1. Smith, A. L. Oxford dictionary of biochemistry and molecular biology (англ.). — Oxford [Oxfordshire]: Oxford University Press, 1997. — P. 206. — ISBN 0-19-854768-4.
  2. 1 2 Davidson, Michael The Nuclear Envelope (неопр.). Molecular Expressions. Florida State University (2005). Дата обращения 9 декабря 2008.
  3. Davidson, Michael The Endoplasmic Reticulum (неопр.). Molecular Expressions. Florida State University (2005). Дата обращения 9 декабря 2008.
  4. Graham, Todd R. Eurekah Bioscience Collection Cell Biology (англ.). — University of New South Wales and Landes Bioscience, 2000. — ISBN 0-7334-2108-3.
  5. Lodish, Harvey Section 5.4 Organelles of the Eukaryotic Cell (неопр.). Molecular Cell Biology. W. H. Freeman and Company (2000). Дата обращения 9 декабря 2008.
  6. Cooper, Geoffrey The Mechanism of Vesicular Transport (неопр.). The Cell: A Molecular Approach. Sinauer Associates, Inc (2000). Дата обращения 9 декабря 2008.
  7. 1 2 Steinberg G. Hyphal growth: a tale of motors, lipids, and the Spitzenkörper. (англ.) // Eukaryotic cell. — 2007. — Vol. 6, no. 3. — P. 351—360. — doi:10.1128/EC.00381-06. — PMID 17259546. [исправить]
  8. Bryant D. A., Frigaard N. U. Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated. (англ.) // Trends in microbiology. — 2006. — Vol. 14, no. 11. — P. 488—496. — doi:10.1016/j.tim.2006.09.001. — PMID 16997562. [исправить]
  9. Psencík J., Ikonen T. P., Laurinmäki P., Merckel M. C., Butcher S. J., Serimaa R. E., Tuma R. Lamellar organization of pigments in chlorosomes, the light harvesting complexes of green photosynthetic bacteria. (англ.) // Biophysical journal. — 2004. — Vol. 87, no. 2. — P. 1165—1172. — doi:10.1529/biophysj.104.040956. — PMID 15298919. [исправить]
  10. Campbell Neil A., Jane B. Reece. Biology (неопр.). — 6th. — Benjamin Cummings (англ.)русск., 2002. — ISBN 0-8053-6624-5.
  11. Morré DJ, Mollenhauer HH. The endomembrane concept: a functional integration of endoplasmic reticulum and Golgi apparatus. In Dynamic Aspects of Plant infrastructure / A. W. Robards. — London, New York: McGraw-Hill, 1974. — P. 84—137.
  12. Morre D J. Membrane Biogenesis // Annual Review of Plant Physiology. — 1975. — Июнь (т. 26, № 1). — С. 441—481. — ISSN 0066-4294. — doi:10.1146/annurev.pp.26.060175.002301. [исправить]
  13. Voelker D. R. Organelle biogenesis and intracellular lipid transport in eukaryotes. (англ.) // Microbiological reviews. — 1991. — Vol. 55, no. 4. — P. 543—560. — PMID 1779926. [исправить]
  14. Childs, Gwen V. Nuclear Envelope (неопр.). UTMB (2003). Дата обращения 28 сентября 2008. Архивировано 20 июня 2006 года.
  15. Cooper, Geoffrey The Nuclear Envelope and Traffic between the Nucleus and Cytoplasm (неопр.). The Cell: A Molecular Approach. Sinauer Associates, Inc (2000). Дата обращения 9 декабря 2008.
  16. Alberts, Walter Nuclear Pore Complexes Perforate the Nuclear Envelope (неопр.). Molecular Biology of the Cell 4th edition. Garland Science (2002). Дата обращения 9 декабря 2008.
  17. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Cooper, Geoffrey The Endoplasmic Reticulum (неопр.). The Cell: A Molecular Approach. Sinauer Associates, Inc (2000). Дата обращения 9 декабря 2008.
  18. Bertolotti A., Zhang Y., Hendershot L. M., Harding H. P., Ron D. Dynamic interaction of BiP and ER stress transducers in the unfolded-protein response. (англ.) // Nature cell biology. — 2000. — Vol. 2, no. 6. — P. 326—332. — doi:10.1038/35014014. — PMID 10854322. [исправить]
  19. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Alberts, Walter Membrane-bound Ribosomes Define the Rough ER (неопр.). Molecular Biology of the Cell 4th edition. Garland Science (2002). Дата обращения 9 декабря 2008.
  20. Levine T., Loewen C. Inter-organelle membrane contact sites: through a glass, darkly. (англ.) // Current opinion in cell biology. — 2006. — Vol. 18, no. 4. — P. 371—378. — doi:10.1016/j.ceb.2006.06.011. — PMID 16806880. [исправить]
  21. Rothman J. E. The golgi apparatus: two organelles in tandem. (англ.) // Science (New York, N.Y.). — 1981. — Vol. 213, no. 4513. — P. 1212—1219. — PMID 7268428. [исправить]
  22. Alberts, Walter Transport from the ER through the Golgi Apparatus (неопр.). Molecular Biology of the Cell 4th edition. Garland Science (2002). Дата обращения 9 декабря 2008.
  23. Cooper, Geoffrey The Golgi Apparatus (неопр.). The Cell: A Molecular Approach. Sinauer Associates, Inc (2000). Дата обращения 9 декабря 2008.
  24. Lodish, Harvey Section 17.10 Molecular Mechanisms of Vesicular Traffic (неопр.). Molecular Cell Biology. W. H. Freeman and Company (2000). Дата обращения 9 декабря 2008.
  25. 1 2 Alberts, Walter The Molecular Mechanisms of Membrane Transport and the Maintenance of Compartmental Diversity (неопр.). Molecular Biology of the Cell 4th edition. Garland Science (2002). Дата обращения 9 декабря 2008.
  26. Alberts, Walter Plant and Fungal Vacuoles Are Remarkably Versatile Lysosomes (неопр.). Molecular Biology of the Cell 4th edition. Garland Science (2002). Дата обращения 9 декабря 2008.
  27. Lodish, Harvey Plant Vacuoles Store Small Molecules and Enable the Cell to Elongate Rapidly (неопр.). Molecular Cell Biology. W. H. Freeman and Company (2000). Дата обращения 9 декабря 2008.
  28. Cooper, Geoffrey Endocytosis (неопр.). The Cell: A Molecular Approach. Sinauer Associates, Inc (2000). Дата обращения 9 декабря 2008.
  29. Alberts, Walter Transport from the Trans Golgi Network to Lysosomes (неопр.). Molecular Biology of the Cell 4th edition. Garland Science (2002). Дата обращения 9 декабря 2008.
  30. Cooper, Geoffrey Lysosomes (неопр.). The Cell: A Molecular Approach. Sinauer Associates, Inc (2000). Дата обращения 9 декабря 2008.
  31. 1 2 Cooper, Geoffrey Structure of the Plasma Membrane (неопр.). The Cell: A Molecular Approach. Sinauer Associates, Inc (2000). Дата обращения 9 декабря 2008.
  32. Lodish, Harvey Section 5.3. Biomembranes: Structural Organization and Basic Functions (неопр.). Molecular Cell Biology. W. H. Freeman and Company (2000). Дата обращения 9 декабря 2008.
  33. Martin W. F., Garg S., Zimorski V. Endosymbiotic theories for eukaryote origin. (англ.) // Philosophical transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological sciences. — 2015. — Vol. 370, no. 1678. — P. 20140330. — doi:10.1098/rstb.2014.0330. — PMID 26323761. [исправить]
  34. Gould S. B., Garg S. G., Martin W. F. Bacterial Vesicle Secretion and the Evolutionary Origin of the Eukaryotic Endomembrane System. (англ.) // Trends in microbiology. — 2016. — Vol. 24, no. 7. — P. 525—534. — doi:10.1016/j.tim.2016.03.005. — PMID 27040918. [исправить]
  35. Murley A., Nunnari J. The Emerging Network of Mitochondria-Organelle Contacts. (англ.) // Molecular cell. — 2016. — Vol. 61, no. 5. — P. 648—653. — doi:10.1016/j.molcel.2016.01.031. — PMID 26942669. [исправить]

ru.wikipedia.org

из чего состоит клеточная мембрана????

Мембраны состоят из липидов трёх классов: фосфолипиды, гликолипиды и холестерол. Фосфолипиды и гликолипиды (липиды с присоединёнными к ним углеводами) состоят из двух длинных гидрофобных углеводородных «хвостов» , которые связаны с заряженной гидрофильной «головой» . Холестерол придаёт мембране жёсткость, занимая свободное пространство между гидрофобными хвостами липидов и не позволяя им изгибаться. Поэтому мембраны с малым содержанием холестерола более гибкие, а с большим — более жёсткие и хрупкие. Также холестерол служит «стопором» , препятствующим перемещению полярных молекул из клетки и в клетку. Важную часть мембраны составляют белки, пронизывающие её и отвечающие за разнообразные свойства мембран. Их состав и ориентация в разных мембранах различаются. Клеточные мембраны часто асимметричны, то есть слои отличаются по составу липидов, переход отдельной молекулы из одного слоя в другой (так называемый флип-флоп) затруднён.

Мембраны состоят из липидов трёх классов: фосфолипиды, гликолипиды и холестерол. Фосфолипиды и гликолипиды (липиды с присоединёнными к ним углеводами) состоят из двух длинных гидрофобных углеводородных «хвостов» , которые связаны с заряженной гидрофильной «головой» . Холестерол придаёт мембране жёсткость, занимая свободное пространство между гидрофобными хвостами липидов и не позволяя им изгибаться. Поэтому мембраны с малым содержанием холестерола более гибкие, а с большим — более жёсткие и хрупкие. Также холестерол служит «стопором» , препятствующим перемещению полярных молекул из клетки и в клетку. Важную часть мембраны составляют белки, пронизывающие её и отвечающие за разнообразные свойства мембран. Их состав и ориентация в разных мембранах различаются.

Наверняка из органики.. . Точнее скажут специалисты.

touch.otvet.mail.ru

Мембранный транспорт — Википедия

Мембранный транспорт — транспорт веществ сквозь клеточную мембрану в клетку или из клетки, осуществляемый с помощью различных механизмов — простой диффузии, облегченной диффузии и активного транспорта.

Важнейшее свойство биологической мембраны состоит в её способности пропускать в клетку и из неё различные вещества. Это имеет большое значение для саморегуляции и поддержания постоянного состава клетки. Такая функция клеточной мембраны выполняется благодаря избирательной проницаемости, то есть способности пропускать одни вещества и не пропускать другие.

Транспорт сквозь липидный бислой (простая диффузия) и транспорт при участии мембранных белков[править | править код]

Легче всего проходят через липидный бислой неполярные молекулы с малой молекулярной массой (кислород, азот, бензол). Достаточно быстро проникают сквозь липидный бислой такие мелкие полярные молекулы, как углекислый газ, оксид азота, вода, мочевина. С заметной скоростью проходят через липидный бислой этанол и глицерин, а также стероиды и тиреоидные гормоны. Для более крупных полярных молекул (глюкоза, аминокислоты), а также для ионов липидный бислой практически непроницаем, так как его внутренняя часть гидрофобна. Так, для воды коэффициент проницаемости (см/с) составляет около 10−2, для глицерина — 10−5, для глюкозы — 10−7, а для одновалентных ионов — меньше 10−10.

Перенос крупных полярных молекул и ионов происходит благодаря белкам-каналам или белкам-переносчикам[1]. Так, в мембранах клеток существуют каналы для ионов натрия, калия и хлора, в мембранах многих клеток — водные каналы аквапорины, а также белки-переносчики для глюкозы, разных групп аминокислот и многих ионов.

Пассивный транспорт — транспорт веществ по градиенту концентрации, не требующий затрат энергии. Пассивно происходит транспорт гидрофобных веществ сквозь липидный бислой. Пассивно пропускают через себя вещества все белки-каналы и некоторые переносчики. Пассивный транспорт с участием мембранных белков называют облегченной диффузией.

Другие белки-переносчики (их иногда называют белки-насосы) переносят через мембрану вещества с затратами энергии, которая обычно поставляется при гидролизе АТФ. Этот вид транспорта осуществляется против градиента концентрации переносимого вещества и называется активным транспортом.

Мембранный транспорт веществ различается также по направлению их перемещения и количеству переносимых данным переносчиком веществ:

Унипорт осуществляет, например, потенциал-зависимый натриевый канал, через который в клетку во время генерации потенциала действия перемещаются ионы натрия.

Симпорт осуществляет переносчик глюкозы, расположенный на внешней (обращенной в просвет кишечника) стороне клеток кишечного эпителия. Этот белок захватывает одновременно молекулу глюкозы и ион натрия и, меняя конформацию, переносит оба вещества внутрь клетки. При этом используется энергия электрохимического градиента, который, в свою очередь, создается за счет гидролиза АТФ натрий-калиевой АТФ-азой.

Антипорт осуществляет, например, натрий-калиевая АТФаза (или натрий-зависимая АТФаза). Она переносит в клетку ионы калия. а из клетки — ионы натрия.

Работа натрий-калиевой АТФазы как пример антипорта и активного транспорта[править | править код]

Первоначально этот переносчик присоединяет с внутренней стороны мембраны три иона Na+{\displaystyle Na^{+}} . Эти ионы изменяют конформацию активного центра АТФазы. После такой активации АТФаза способна гидролизовать одну молекулу АТФ, причем фосфат-ион фиксируется на поверхности переносчика с внутренней стороны мембраны.

Выделившаяся энергия расходуется на изменение конформации АТФазы, после чего три иона Na+{\displaystyle Na^{+}} и ион PO43−{\displaystyle PO_{4}^{3-}} (фосфат) оказываются на внешней стороне мембраны. Здесь ионы Na+{\displaystyle Na^{+}} отщепляются, а PO43−{\displaystyle PO_{4}^{3-}} замещается на два иона K+{\displaystyle K^{+}} . Затем конформация переносчика изменяется на первоначальную, и ионы K+{\displaystyle K^{+}} оказываются на внутренней стороне мембраны. Здесь ионы K+{\displaystyle K^{+}} отщепляются, и переносчик вновь готов к работе.

Более кратко действия АТФазы можно описать так:

В итоге во внеклеточной среде создается высокая концентрация ионов Na+{\displaystyle Na^{+}} , а внутри клетки — высокая концентрация K+{\displaystyle K^{+}}. Работа Na+{\displaystyle Na^{+}}, K+{\displaystyle K^{+}} — АТФаза создает не только разность концентраций, но и разность зарядов (она работает как электрогенный насос). На внешней стороне мембраны создается положительный заряд, на внутренней — отрицательный.

ru.wikipedia.org

Мембранные белки — Википедия

Материал из Википедии — свободной энциклопедии

К мембранным белкам относятся белки, которые встроены в клеточную мембрану или мембрану клеточной органеллы или ассоциированы с таковой. Около 25 % всех белков являются мембранными.[1]

Мембранные белки могут быть классифицированы по топологическому или биохимическому принципу. Топологическая классификация основана на том, сколько раз белок пересекает липидный бислой. В соответствии с этим критерием белки подразделяются на монотопические, битопические и политопические:

Понятно, что первые относятся к периферическим белкам, а вторые и третьи к интегральным.

Различные категории политопических белков. Связывание с мембраной за счёт (1) единичной трансмембранной альфа-спирали, (2) множественных трансмембранных альфа-спиралей, (3) бета-складчатой структуры. Различные категории интегральных монотопических белков. Связывание с мембраной за счёт (1) амфипатической альфа-спирали, параллельной плоскости мембраны, (2) гидрофобной петли, (3) ковалентно соединённого жирнокислотного остатка, (4) электростатического взаимодействия (прямого или кальций-опосредованного).

Топологическая классификация[править | править код]

По отношению к мембране мембранные белки делятся на поли- и монотопические.

Биохимическая классификация[править | править код]

По биохимической классификации мембранные белки делятся на интегральные и периферические.

Мембранные белки могут быть встроены в мембрану за счёт жирнокислотных или пренильных остатков либо гликозилфосфатидилинозитола, присоединённых к белку в процессе их посттрансляционной модификации.

  1. ↑ Stevens T.J. and Arkin I.T. (2000) Do more complex organisms have a greater proportion of membrane protein in their genomes?, Proteins, vol. 39(4):417-420

ru.wikipedia.org

12.Строение и функции клеточных мембран.

Клеточная мембрана (или цитолемма, или плазмолемма, или плазматическая мембрана) отделяет содержимое любой клетки от внешней среды, обеспечивая её целостность; регулирует обмен между клеткой и средой; внутриклеточные мембраны разделяют клетку на специализированные замкнутые отсеки компартменты или органеллы, в которых поддерживаются определённые условия среды.

Все биологические мембраны имеют общие структурные особенности и свойства. В настоящее время общепринята жидкостно-мозаичная модель строения мембраны. Основу мембраны составляет липидный бислой, образованный в основном фосфолипидами. Фосфолипиды — триглицериды, у которых один остаток жирной кислоты замещен на остаток фосфорной кислоты; участок молекулы, в котором находится остаток фосфорной кислоты, называют гидрофильной головкой, участки, в которых находятся остатки жирных кислот — гидрофобными хвостами. В мембране фосфолипиды располагаются строго упорядоченно: гидрофобные хвосты молекул обращены друг к другу, а гидрофильные головки — наружу, к воде.

Помимо липидов в состав мембраны входят белки (в среднем ≈ 60%). Они определяют большинство специфических функций мембраны (транспорт определенных молекул, катализ реакций, получение и преобразование сигналов из окружающей среды и др.). Различают: 1) периферические белки (расположены на наружной или внутренней поверхности липидного бислоя), 2)полуинтегральные белки (погружены в липидный бислой на различную глубину), 3) интегральные, или трансмембранные, белки (пронизывают мембрану насквозь, контактируя при этом и с наружной, и с внутренней средой клетки). Интегральные белки в ряде случаев называют каналообразующими, или канальными, так как их можно рассматривать как гидрофильные каналы, по которым в клетку проходят полярные молекулы (липидный компонент мембраны их бы не пропустил).

В состав мембраны могут входить углеводы (до 10%). Углеводный компонент мембран представлен олигосахаридными или полисахаридными цепями, связанными с молекулами белков (гликопротеины) или липидов (гликолипиды). В основном углеводы располагаются на наружной поверхности мембраны. Углеводы обеспечивают рецепторные функции мембраны. В животных клетках гликопротеины образуют надмембранный комплекс — гликокаликс, имеющий толщину несколько десятков нанометров. В нем располагаются многие рецепторы клетки, с его помощью происходит адгезия клеток.

Молекулы белков, углеводов и липидов подвижны, способны перемещаться в плоскости мембраны. Толщина плазматической мембраны — примерно 7,5 нм.

Функции мембран

Мембраны выполняют такие функции:

1. отделение клеточного содержимого от внешней среды,

2. регуляция обмена веществ между клеткой и средой,

3. деление клетки на компартменты («отсеки»),

4. место локализации «ферментативных конвейеров»,

5. обеспечение связи между клетками в тканях многоклеточных организмов (адгезия),

6. распознавание сигналов.

Важнейшее свойство мембран — избирательная проницаемость, т.е. мембраны хорошо проницаемы для одних веществ или молекул и плохо проницаемы (или совсем непроницаемы) для других. Это свойство лежит в основе регуляторной функции мембран, обеспечивающей обмен веществ между клеткой и внешней средой. Процесс прохождения веществ через клеточную мембрану называют транспортом веществ. Различают: 1) пассивный транспорт — процесс прохождения веществ, идущий без затрат энергии; 2) активный транспорт — процесс прохождения веществ, идущий с затратами энергии.

studfile.net


Смотрите также